《International Journal of Molecular Sciences》：Evaluation of Dwarf Tomato Germplasm for Dual-Purpose Use: Breeding and Rootstock Potential
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番茄植株（Solanum lycopersicum L.）的生产力受到生物胁迫与非生物胁迫的威胁，而气候变化加剧了这一问题。利用砧木是增强番茄抗逆性的有效策略。虽然对矮化番茄种质的表征兴趣日益增加，但其作为砧木的潜力尚未被探索。本研究的目标是验证矮化番茄种质在
番茄植株（Solanum lycopersicum L.）的生产力受到生物胁迫与非生物胁迫的威胁，而气候变化加剧了这一问题。利用砧木是增强番茄抗逆性的有效策略。虽然对矮化番茄种质的表征兴趣日益增加，但其作为砧木的潜力尚未被探索。本研究的目标是验证矮化番茄种质在以下两方面的应用：（1）鉴定与杂交品种开发相关的形态农艺性状，对矮化番茄基因型进行表征；（2）评估其作为砧木的潜力。研究人员开展了两个温室试验。试验一评估了一个轮回亲本（正常株型番茄）、一个供体亲本（矮化番茄）以及十二个矮化番茄品系。研究人员评估了果实、地上部和根系的形态农艺性状，从而筛选出最适合用作砧木的矮化番茄候选材料。试验二将商业杂交种（Xanthus、Luan、Vivacy和Bento）嫁接至从试验一中选出的矮化番茄砧木（UFU MC TOM1）上，形成了四个嫁接组合：Vivacy/UFU MC TOM1、Xanthus/UFU MC TOM1、Luan/UFU MC TOM1和Bento/UFU MC TOM1。两个试验均在温室内采用随机区组设计。研究人员采用单变量和多变量方法对数据进行分析。所评估的矮化番茄种质表现出相关的形态农艺性状，是杂交品种开发的理想来源。利用矮化番茄基因型作为砧木被证明是可行的，因为嫁接显著增加了根系体积，克服了矮化植株根系可能存在的局限性。这些发现凸显了矮化番茄在育种计划和嫁接苗生产中的潜力，有助于提高作物的可持续性和生产效率。
一、研究背景与研究目的
番茄是全球重要的蔬菜作物，但其生产力正受到日益严峻的生物胁迫与非生物胁迫的威胁，气候变化进一步加剧了这一问题。现有商业化品种普遍缺乏足够的综合抗逆能力，因此亟需改进遗传育种策略。在此背景下，利用砧木进行嫁接已成为增强番茄抗逆性的有效手段。砧木通常具备广谱抗土传病原菌的特性，能够帮助种植者在病害流行区域维持产量。然而，尽管已有大量关于野生番茄资源作为砧木的研究，至今尚无公开报道评估矮化番茄种质作为砧木的应用潜力。矮化番茄因其矮生性状的遗传机制清晰、便于利用杂种优势等优点，在育种研究中备受关注，但其根系特性及嫁接相容性仍属空白。基于此，本研究旨在系统表征矮化番茄种质的形态农艺性状，并评估其作为砧木用于商业杂交种的可行性，以期为番茄育种和可持续栽培提供新的思路。
二、研究方法与技术路线
研究人员在巴西乌贝兰迪亚联邦大学蒙特卡梅洛校区的蔬菜实验站开展了两个温室试验，时间跨度为2024年春季至2025年夏季。试验一以12个矮化番茄品系及其亲本（轮回亲本UFU-TOM5和供体亲本UFU MC TOM1）为材料，采用随机区组设计，3次重复，每小区6株。研究人员在播种后98天系统测定了植株高度、节间数、节间长度、单株果重、果形指数、果肉厚度、心室数、可溶性固形物含量、单株果数、平均果重、根系体积和根系鲜重等12项形态农艺指标。数据经方差齐性检验、正态性检验和可加性检验后，采用F检验进行方差分析，均值比较采用Scott-Knott检验。此外，研究人员利用广义马氏距离计算遗传距离，通过非加权配对算术平均法构建聚类树状图，并借助Kohonen自组织映射神经网络进行无监督分类。试验二基于试验一的表型数据，选定UFU MC TOM1作为砧木候选材料，以四个商业杂交种（Vivacy、Xanthus、Luan和Bento）为接穗，采用简单劈接法进行嫁接。嫁接后第8天移除硅胶嫁接夹，随后经过闭光高湿愈合和5天驯化期。定植后78天，研究人员测定了根系发育指数、相对根系体积和根冠比等根系性状，并采用SOM方法对砧木、接穗及嫁接组合进行遗传相似性分析。
三、研究结果
3.1 试验一：矮化番茄种质的形态农艺性状表征
植株形态方面，正常株型的预商业化品系UFU-TOM5平均株高约200 cm，而所有矮化番茄基因型平均株高仅约50 cm，差异极显著。UFU-TOM5的节间数显著多于所有矮化基因型，且其节间长度超过10 cm，约为矮化植株平均节间长度2.5 cm的四倍。这表明矮化性状主要由节间缩短所致，符合已知的D基因调控特征。
果实产量与品质方面，正常株型品系UFU-TOM5的单株产量约为矮化番茄平均产量的三倍。但在矮化基因型中，UFU 104511表现最为突出，单株产量达0.280 kg。果形指数方面，除UFU MC TOM1呈长形果外，多数矮化基因型与UFU-TOM5无显著差异。果肉厚度方面，UFU 104561与UFU-TOM5相当，均约4 mm，而UFU MC TOM1果肉最薄，不足2 mm，同时其心室数也最少。值得注意的是，UFU MC TOM1的可溶性固形物含量最高，超过8 °Brix，展现出优异的果实品质潜力。单株果数和平均果重则以UFU MC TOM1最低。
根系性状方面，矮化番茄基因型间的根系体积和根系鲜重存在显著差异。UFU 104511、UFU 104512和UFU MC TOM1在根系体积上表现突出，分别为22.1 mL、19.8 mL和13.9 mL；根系鲜重则分别达到10.2 g、11.3 g和15.1 g。综合来看，UFU MC TOM1在根系性状上与正常株型亲本UFU-TOM5最为接近，加之其已知的抗逆代谢物特征，被选为试验二的砧木候选材料。
遗传多样性分析方面，基于UPGMA方法的聚类树状图将14份材料分为四组。UFU-TOM5单独成组，UFU MC TOM1独立于第二组，其余矮化品系分属第三组和第四组。共表型相关系数为99.4%，失真度仅0.78%。单株果数对变异的贡献率最大，达24.4%。
3.2 试验二：矮化番茄作为砧木的应用效果
嫁接相容性方面，四个商业杂交种Vivacy、Xanthus、Luan和Bento嫁接至UFU MC TOM1砧木后，嫁接成活率均达100%，未检测到细菌性感染，表明矮化番茄砧木与商业杂交种具有良好的嫁接亲和性。
根系发育方面，嫁接后的植株在根系发育指数、相对根系体积和根冠比三个指标上均显著优于原始矮化砧木UFU MC TOM1，甚至达到与商业杂交种自根苗相当的水平。SOM自组织映射分析将9个处理（砧木、4个接穗、4个嫁接组合）分为7个组群，其中嫁接组合与商业杂交种在根系性状上聚为一类，而与原始砧木明显分离。这充分说明嫁接能够显著提升矮化砧木的根系性能，克服矮化植株根系偏小的潜在限制。
四、讨论与结论
讨论部分指出，矮化番茄的株高和节间特征证实其携带D基因，该基因参与油菜素内酯合成，导致节间缩短。此前研究已确认矮化性状为隐性单基因遗传模式。UFU MC TOM1不仅表现出最高的可溶性固形物含量，还已知含有高水平叶片酰基糖，可能在根系中也具有广谱抗性潜力。多元遗传距离分析结果与单变量分析一致，验证了种质分类的可靠性。在砧木利用方面，嫁接相容性是首要评估标准，UFU MC TOM1与四个商业杂交种均实现100%成活，为后续研究奠定了基础。尤其值得关注的是，嫁接后根系发育指数、相对根系体积和根冠比的显著提升，表明接穗的地上部信号可能促进了矮化砧木根系的生长，突破了矮化植株固有的根系限制。
研究结论：所评估的矮化番茄种质在形态和农艺性状上表现出良好的应用前景，是杂交品种开发的理想来源。此外，利用矮化番茄基因型作为砧木被证明是一种可行的策略，因为嫁接显著增加了根系体积，消除了矮化植株根系系统可能带来的局限性。这些发现凸显了矮化番茄在育种计划和嫁接苗生产中的双重潜力，有助于推动可持续和高效率的番茄栽培。
