《Plants》：Qualitative Phytochemical Profiling and Antimicrobial Activity of Viscum album L. Extracts Obtained by Microwave-Assisted Extraction: Influence of Milling Pretreatment
苹果（Malus domestica Borkh.）是全球栽培最广泛的水果作物之一。然而，由过度高温和强太阳辐射诱发的果实日灼（sunburn）对苹果生产和果实品质构成显著威胁。尽管大量研究已探讨单项缓解策略，但关于可持续管理方法及其实际适用性的综合整合仍有限。本综述概述了苹果日灼管理方面的进展，涵盖冠层管理（canopy management）与灌溉（irrigation）等栽培措施，遮阴网（shade nets）和蒸发冷却（evaporative cooling）等物理防护方法，反射性喷剂（reflective sprays）和颗粒膜（particle films）等保护性处理，以及纳米涂层（nanocoatings）和基因编辑（gene editing）等新兴方法。本综述比较了这些策略已报道的有效性、生理机制、局限性和实际考虑因素。证据表明，整合互补方法可能改善日灼管理，但其有效性随品种特性、气候条件、果园管理实践和资源可获得性而变化。据此，本文提出一个实用框架，以根据当地日灼风险、品种易感性和经济可行性指导策略选择。未来研究重点包括改进风险预测模型（risk-prediction models）、标准化田间试验（standardized field trials）、精准监测（precision monitoring）以及候选基因的功能验证（functional validation）。该综合整合为在变化气候条件下制定因地制宜、经济可行且可持续的苹果日灼缓解策略提供了依据。
1. Introduction
苹果产业在经济与贸易中占有重要地位，但生产与品质高度依赖环境条件；气候变化加剧热浪和强辐射风险，使果实日灼不仅成为品质问题，也影响果园盈利能力、气候韧性和生产可持续性。日灼由过量太阳辐射和果实表面温度升高引起，主要分为日灼褐变（sunburn browning）、日灼坏死（sunburn necrosis）和光氧化日灼/漂白（photooxidative sunburn/bleaching），其严重度取决于辐射强度、果实表面温度（fruit-surface temperature, FST）、暴露时长和果实适应能力。文章强调各环境与果园因素相互交织，策略评价不能仅看降温或可见日灼，还应综合日灼发生率与严重度、FST、商品产量、着色、水耗能耗、成本和保护持久性；现有证据在品种、气候、处理和评估方法上存在碎片化，因此需要批判性综合并构建实用决策框架。
2. Physiological Mechanisms of Apple Sunburn Induced by Environmental Factors
日灼发生涉及膜损伤、活性氧（reactive oxygen species, ROS）积累、抗氧化防御、色素代谢和角质层特性变化，其相对贡献受胁迫强度、暴露时长、果位和品种影响。
2.1. Heat Stress Physiology
高温是日灼的重要驱动因素，严重热伤害与约50–52 °C的FST相关，但长期较低温暴露也可导致果皮褐变；损伤阈值受温度、时长和品种影响。高温可破坏膜完整性、增加膜透性并促进脂质过氧化。热激蛋白（heat-shock proteins, HSPs）有助于维持蛋白稳定，MdEF-Tu与MdHsp70协同增强耐热性，MdHB7可通过ROS清除和木质素积累提高基础耐热性，但其对田间日灼发生率的直接作用仍需验证。高温还涉及胁迫颗粒形成与调控等细胞响应。
2.2. Light- and UV-Induced Damage
过量太阳辐射通过光化学胁迫和ROS积累参与日灼，尤其在高辐照与高FST叠加时。热胁迫主要影响膜和蛋白功能，过量光则可能压垮光保护机制并加剧氧化胁迫。苹果果皮中的类黄酮、花青素和其他酚类参与UV屏蔽和抗氧化防御，但保护能力取决于色素组成、分布和环境暴露，色素丰度本身不能可靠预测日灼抗性。辐射超过保护能力时，光氧化胁迫可激活苯丙烷途径、乙烯相关过程和木质素积累；评估生理响应和防效时应区分光氧化漂白、日灼褐变和日灼坏死。
2.3. Water Stress and Cuticular Regulation
水分状况通过影响树体水分关系和高蒸腾需求响应而影响日灼易感性。果实角质层及相关蜡质限制非气孔失水并保护内部组织，土壤水分、根系吸水、冠层蒸腾和果实暴露共同影响高温下水分平衡。角质层完整性和蜡质组成影响果面性质和屏障功能，MdBT2可通过MdMYB106–MdCER2L1信号通路调控氮介导的角质层蜡质生物合成，但蜡质特征与日灼抗性的直接关系仍需验证。脱落酸（abscisic acid, ABA）参与缺水信号和气孔调节，气孔关闭可保水但可能降低蒸发冷却，其对热胁迫的净效应依赖环境；乙烯相关过程参与光氧化胁迫响应，但其对日灼耐受性的具体贡献尚不充分。
3. Factors Influencing the Occurrence and Severity of Apple Sunburn
日灼发生与严重度受气候、果园结构和品种易感性交互影响，进而决定FST、辐射暴露和生理耐受性。
3.1. Climate Variables
太阳辐射、气温、相对湿度、风速和热浪是主要气候因素。高辐射和高气温可提高FST并超过暴露果实热耐受；低湿增加蒸发需求，风可促进对流散热，但降温效应取决于风速、辐射和环境条件。持续热浪增加褐变和坏死风险，单独气温不足以预测伤害，直接FST测量更能反映果实热风险。气候变化要求气候适应型果园管理，防护网和动态农光伏等可调节辐射和果温，但其效果取决于当地气候、系统设计和成本。
3.2. Orchard Structure and Microclimate Regulation
果园结构通过决定冠层遮阴、果实暴露和局部微气候影响日灼。高密度窄平面冠层可能使更多果实暴露于直射辐射，但实际风险取决于冠层朝向、修剪和果实分布；暴露果通常承受更高辐射和热负荷，根砧和冠层内果位可共同影响日灼发生。行向、坡度和午后光照可改变果温，但效应受纬度、地形、季节和果园布局影响。夏季修剪或去叶若在高温时突然暴露原先遮阴果实，会增加日灼风险；渐进式冠层管理可在保持叶片覆盖的同时减少过度暴露，防护网等措施应结合果园结构、热风险和对着色产量影响选择。
3.3. Cultivar Susceptibility and Genetic Traits
品种在果皮色素、抗氧化组成、表面特性和对热/辐射胁迫响应方面存在差异，但单一性状难以在所有环境下可靠预测抗性。果皮颜色不应作为日灼抗性的通用指标；花青素和酚类可贡献光保护，表面光学性质也会影响辐射吸收和果实升温。遮阴网和反射地布在特定品种中的效果表明，应进行品种特异性评价而非假定某处理跨品种等效。苹果HSP20基因家族等分子研究提供耐热候选靶点，但其对田间日灼抗性的贡献需直接表型验证。
4. Traditional Sunburn Control Methods in Apple Orchards
传统管理主要依赖栽培措施、蒸发冷却和防护网，通过降低果实暴露或热胁迫发挥作用，其效果受气候、水分、果园设计和品种影响。
4.1. Cultural Practices: Irrigation and Canopy Management
灌溉对维持树体水分和果实发育至关重要，充分供水有助于维持生理过程并减少缺水附加胁迫，但仅靠灌溉不能防止强辐射高温下的日灼。冠层管理通过调节到达果实的直射光以缓和果温，修剪应保持适度叶覆盖并兼顾光照；高温期过度修剪或突然去叶会增加日灼风险。树形影响果位和光照暴露，高密度和平面系统可能增加外围果实暴露，而自遮阴虽减少直射辐射但可能限制光穿透。灌溉与冠层管理结合可维持水分并限制暴露，但其效果取决于热胁迫程度和生产系统特征。
4.2. Evaporative Cooling: Principle and Application
蒸发冷却通过水分蒸发降低FST，常用 overhead sprinklers 和微喷。其降温效果取决于相对湿度、风速、气温和蒸发率，低湿下蒸发较快，高湿下效率受限。极端高温时蒸发冷却尤为有用，FST监测可辅助确定施用时机；但高水量需求增加成本并限制缺水地区应用，长期湿润果实和叶片也可能增加病害管理挑战。天气信息和FST监测可改善施用时机并减少不必要用水，其经济环境可行性取决于水源、能源、基础设施和预期减损。
4.3. Shade Nets: Types, Efficacy, and Key Considerations
遮阴网通过减少入射太阳辐射、调节果园微气候和保护果实免受过度升温。其效果取决于网材、颜色、网孔结构、遮光强度、气候和品种易感性；遮光强度需在防日灼与维持光合和果实着色之间平衡。不同苹果品种对网的反应存在差异，应同时评价日灼和商品品质。固定网可能因光照减少而限制红色品种着色，可收放网可在高风险期防护并在适宜时增加光照，反射地布可改善网下果皮颜色。网还可能降低果园需水，但幅度取决于生产环境和网配置。
5. Innovative and Advanced Technologies for Apple Sunburn Control
新兴技术包括颗粒膜、减日灼喷剂、先进冷却与覆盖系统、生物刺激素和遗传策略，其价值需结合果实品质和果园可持续性评价。
5.1. Protective Particle Films and Nanocoatings
高岭土、碳酸钙、滑石和硅基颗粒膜可在果面形成反射层，散射或反射太阳辐射并可能降低FST，效果取决于配方、施用时机和均匀覆盖。其局限包括果面残留影响外观、果实膨大或降雨操作导致需重复施用，需在防效、残留、外观和成本间平衡。纳米材料涂层是潜在延伸，但需验证效果和安全性；氧化锌和二氧化钛纳米颗粒在适宜条件下可能具光催化活性并产生ROS，因此需评估剂量相关植物毒性、环境归趋、残留和法规可接受性，并通过田间比较确定其是否具一致优势。
5.2. Sunburn-Reducing Sprays and Plant Growth Regulators
减日灼喷剂包括抗蒸腾剂、抗氧化剂和UV吸收化合物。抗蒸腾剂形成保护膜减少失水，但防日灼效果取决于配方和条件；抗坏血酸等抗氧化剂可通过清除ROS缓解氧化胁迫，某些类黄酮和天然产物可减少辐射穿透和氧化伤害，但需考虑组成、持久性、施用时机和频率。芦丁、槲皮素等天然化合物值得研究，但商业或有机生产适用性需田间验证。植物生长调节剂（plant growth regulators, PGRs）可调控胁迫响应和果实发育，其作用取决于种类、浓度和发育阶段；ABA参与胁迫信号，但用于日灼控制需评估时机并避免不利成熟影响。
5.3. Artificial Shade Structures and Smart Covering Systems
人工遮阴和智能覆盖系统包括反射地布、光选择网和可收放网。反射地布铺于行间而非冠层上方，可将光反射至下层冠层并可能改善红色着色，但其增加光暴露而非直接遮阴，需结合当地辐射和FST评估日灼风险。可收放网和反射地布安装成本可能较高，需评估经济可行性，但商品品质提升和减损可能抵消初始投资；小型果园可能因成本受限。太阳能可收放系统可能减少常规能源依赖，但其长期节能、环境效益和经济表现仍需商业果园验证。
5.4. Preharvest Application of Biostimulants
海藻提取物、氨基酸和腐殖质等生物刺激素可改善生长、果实品质和非生物胁迫耐受性。海藻提取物含植物激素等活性物质，可促进生长并影响胁迫响应，但其直接降低苹果日灼的效果需田间评价；脯氨酸和谷氨酰胺等氨基酸参与渗透调节和细胞结构稳定，腐殖质可影响养分吸收和生理过程。其效果取决于产品组成、施用时机、浓度和环境；热激蛋白或抗氧化活性诱导不能在没有实验数据时直接解释为日灼发生率降低，需通过田间试验评价严重度、品质、产量和成本。
5.5. Genetic Engineering and Gene Editing Approaches
基因工程可通过过表达抗氧化途径基因增强日灼抗性，超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）、过氧化氢酶和过氧化物酶等有助于清除UV和热胁迫产生的ROS。CRISPR基因编辑可靶向修饰苹果基因组，研究热胁迫响应、角质形成和光保护相关基因。MdHSP70和MdHSP90参与热胁迫响应，MdCER1与蜡质生物合成和干旱胁迫相关，MdSCL8和FLS1涉及黄烷醇积累调控；这些基因为功能研究提供靶点，但其对日灼抗性的直接贡献尚待确立。基因工程和编辑需进一步功能验证和田间评价，以确认能否在不损害品质和优良性状的前提下稳定降低日灼。
5.6. Integrated Sunburn Management (ISM) Approaches
综合日灼管理（integrated sunburn management, ISM）整合栽培、化学和结构措施，以在减少日灼的同时维持果实品质。气候智能果园是ISM的重要组成，包括高密度种植、反射地布和优化行向；高密度种植提高土地利用效率，但二维 spindle 或多主枝结果墙等平面冠层可减少自遮阴，使更多果实暴露于午后直射辐射，需配合网或蒸发冷却。反射地布可增加下层和内膛光照并可能促进花青素积累，但也可能提高高温下果实热负荷；有机或可降解地布可能有助于保墒。行向影响辐射分布，北–南行可使冠层西侧果实暴露于强烈午后阳光，西北–东南等行向可改变暴露时机和分布，但不存在普遍最优行向。策略选择需综合考虑气候风险、品种易感性、果园设计、资源和经济可行性。
5.7. Practical Framework for Selecting Apple Sunburn Management Strategies
策略选择可按四个互补层次组织：基础实践（灌溉和冠层管理）、直接保护（网和蒸发冷却）、补充处理（颗粒膜和生物刺激素）以及长期途径（品种选择和遗传改良）。该层次反映功能和实施时间尺度而非普遍有效性排序。极端热果园应优先风险评估、FST监测和适宜防护；缺水地区应以水耗和能耗指导选择；需红色着色的品种应仔细考虑遮光强度与时机；投资有限时应先评价灌溉调度、冠层管理和果实暴露控制；新兴处理在充分田间验证前应作为补充。管理效果应以日灼严重度、果实着色、商品产量、资源使用和成本评估，以支持因地制宜决策。
6. Conclusions and Future Perspectives
苹果日灼管理在果园管理、物理防护、生化处理和遗传改良的综合应用方面取得进展，但策略效果随气候、品种、果园设计和资源条件变化，尚无单一通用最优方法。蒸发冷却和防护网等物理干预可降低热胁迫和过量辐射，颗粒膜和生化处理可提供补充保护，但选择需兼顾减损、品质、商品产量和成本；经济可行性对研究转化至关重要。未来应开发区域和品种特异性预测模型，整合FST、太阳辐射、湿度和果园特征；改进环境友好颗粒膜和纳米涂层的田间持久性、安全性和经济性；利用人工智能、遥感和实时微气候监测支持冷却和遮阴的精准时机；开展标准化比较田间试验，量化日灼发生率与严重度、商品产量、品质、水耗能耗和处理成本；并验证热响应、角质层和光保护相关候选基因对日灼抗性的直接贡献，以支持可持续、气候韧性苹果生产。
