毛竹人工林土壤对矿质氮与含碳改良剂的响应：一项整合分析

《Plants》：Soil Responses to Mineral Nitrogen and Carbon-Bearing Amendments in Moso Bamboo Forests: A Meta-Analysis

　　

： 亚热带中国地区的毛竹（Phyllostachys edulis）人工林普遍采用集约化施肥，但土壤对矿质氮与含碳改良剂的响应差异，以及这些响应在多大程度上取决于氮施用量，目前仍不清楚。本项整合分析涵盖69篇文献，涉及四种施肥制度：单施氮肥（N）、平衡矿质肥（NPK）、氮肥配施有机碳源（N+OM）以及单施生物炭（B）。研究发现，土壤pH和有机碳（SOC）对单施氮肥与含碳改良剂的响应方向相反。单施氮肥导致土壤酸化（?5.3%）并降低SOC（?11.4%），而B和N+OM则分别提高pH（+9.5%、+3.4%）和SOC（+14.0%、+28.7%）；NPK虽使SOC升高（+17.9%），但pH略有下降（?1.7%）。矿质氮制度提高了硝酸盐含量（N处理下+72.9%），但未提高全氮，后者仅在N+OM处理下上升（+33.3%）。微生物生物量碳（MBC）在N、NPK和N+OM处理下均增加（+9.8%至+20.6%），而酶活性基本不变。单施氮肥使累积氧化亚氮排放增加（+18.7%）并降低甲烷吸收（?15.5%），而N+OM则降低氧化亚氮排放速率（?5.9%）并提高甲烷吸收（+9.0%）。每增加100 kg N ha?1 yr?1，MBC提高1.9%，铵态氮提高4.7%，而SOC不变；不过，所测试的大多数施氮量低于100 kg N ha?1 yr?1。在此范围内，向氮肥中添加外源碳源可能有助于缓解土壤酸化和SOC耗竭。

论文解读

一、研究背景与问题提出

毛竹（Phyllostachys edulis）是全球种植面积最广的竹种，在中国亚热带地区覆盖数百万公顷，其净生态系统生产力高于多数亚热带森林类型。与一般森林不同，毛竹人工林的经营方式接近农业耕作系统，深翻和重复施肥是商业林分的标准做法。为促进竹笋萌发和竹秆更新，经营者每年施用矿质氮肥，施用量常与行栽作物农业相当，且持续数十年。反复施氮会在数年内改变土壤碳组分和林下植被，使毛竹人工林既是区域重要的碳库，又是施肥驱动的生物地球化学变化的发生地。

已有研究确立了森林土壤氮富集的一般后果：氮添加导致土壤酸化，改变无机氮库并加速氮损失途径，其中硝酸盐浓度和淋溶是陆地生态系统中最敏感的响应变量之一。氮富集还通过抑制分解与刺激微生物对原生有机质的开采之间的平衡来改变地下碳动态，土壤碳可能积累或下降。此外，氮富集通过改变甲烷氧化菌与产甲烷菌之间的平衡削弱土壤甲烷汇。

另一支文献关注同时供应碳的改良剂效应。生物炭通过其碱性提高土壤pH，直接增加有机碳储量，并改变控制痕量气体产生的通气与水分状况。有机改良剂与矿质肥配施则通过供应易分解碳来缓解微生物生长的碳限制。这两类机制在性质上不同：不含碳的矿质氮使微生物代谢处于碳限制状态，而携带碳的改良剂改变到达微生物群落的底物化学计量。

然而，已发表的毛竹人工林施肥试验按市场产品类别报告处理，例如化学肥料对比生物肥料、单一品牌竹源有机肥料的递增施量序列、生物炭基羊粪有机肥对比常规复合肥等，这种分组方式按商业配方而非按其对土壤的作用机制归类。现有三项综合研究分别关注施肥对毛竹人工林SOC的总体影响、不同肥料类型对温室气体排放的影响以及全球氮添加中竹林作为森林类型之一的响应，但均按肥料产品或仅考虑氮添加分组，未按是否携带外源碳对处理进行分类，也未在同一套处理下同时评估土壤、微生物和温室气体响应，更未将氮施用量作为连续调节变量进行分析。

二、研究内容与主要结论

研究人员对69篇文献中的9246个配对观测进行了整合分析，将处理归为四类互斥制度：单施矿质氮（N）、平衡矿质肥（NPK）、矿质氮配施外源有机碳源（N+OM）以及单施生物炭（B）。N和NPK称为矿质制度，N+OM和B称为含碳制度。

研究得出以下主要结论。第一，土壤酸度和土壤碳对矿质氮与含碳改良剂的响应方向相反：单施氮肥使pH降低5.3%、SOC降低11.4%，而B和N+OM分别使pH提高9.5%和3.4%、SOC提高14.0%和28.7%；NPK使SOC提高17.9%但pH略降1.7%。第二，矿质制度提高速效养分库而含碳制度提高养分储量：N处理下硝酸盐氮增加72.9%，但全氮仅在N+OM下增加33.3%。第三，微生物生物量碳在N、NPK和N+OM下分别增加20.6%、10.6%和9.8%，而水解酶活性基本不变。第四，温室气体响应呈补偿性：N、NPK和N+OM各自至少增加CO₂、N₂O和CH₄中的一种，没有一种制度能同时改善三种气体。第五，在氮施用量调节分析中，每增加100 kg N ha^?1 yr^?1使铵态氮提高4.7%、MBC提高1.9%，而SOC和硝酸盐氮无显著变化；输入类型对pH、SOC和全氮的异质性解释比例远高于氮施用量。第六，响应比的相关分析显示，SOC与pH（R=0.48）、TN与SOC（R=0.82）、AP与SOC（R=0.77）、MBC与SOC（R=0.78）均呈正相关，且这些耦合仅在供应碳和养分的制度下存在，在单施氮肥下消失。

三、关键技术方法

研究人员采用整合分析方法，以对数响应比（lnRR）作为效应量。数据来自Web of Science核心合集、Scopus和中国知网，检索截至2026年8月29日，最终纳入98篇文献（94项研究），经筛选后69篇文献的9246个配对观测进入分析，样本覆盖中国亚热带地区25.7°–35.2°N、105°–128°E的21个样点。随机效应模型采用DerSimonian–Laird估计量计算加权均值和95%置信区间，标准化残差绝对值大于3的观测在重新拟合前被剔除。非独立观测通过调整权重处理，以研究、时长、土层、施用量、处理和响应变量的组合定义独立组。施用量依赖性和变量间共变关系采用两级随机效应元回归检验，以研究为随机截距，调节变量分解为研究内均值和研究内偏差，使用限制最大似然估计拟合。发表偏倚通过Rosenberg失安全数和Egger型漏斗不对称回归检验。

四、研究结果分述

土壤理化性质与养分库对施肥制度的响应：单施氮肥和含碳制度使土壤酸度和碳库向相反方向变化。pH在N下降低5.3%、NPK下降低1.7%，在B下提高9.5%、N+OM下提高3.4%。SOC在N下降低11.4%，在NPK、B和N+OM下分别提高17.9%、14.0%和28.7%。DOC在N下降低9.7%，在B和N+OM下分别提高56.8%和10.1%。TN仅在N+OM下提高33.3%，DON仅在N下提高11.4%。铵态氮在N下提高13.0%，硝酸盐氮在N和NPK下分别提高72.9%和65.7%。TP在N+OM下提高66.7%，速效磷在N下提高50.8%。制度间比较显示，pH的每对制度均有差异，SOC的N制度与其余三种制度均不同，硝酸盐氮的两种矿质制度无差异且均与N+OM不同。

土壤微生物生物量、酶活性与温室气体通量对施肥制度的响应：MBC在N、NPK和N+OM下分别提高20.6%、10.6%和9.8%，MBN在B和N+OM下分别提高10.4%和14.3%。水解酶中仅β-葡萄糖苷酶在N下提高7.6%，脲酶和蔗糖酶在各制度下均无显著变化，磷酸酶在N下提高22.0%。土壤CO₂通量在N、NPK和N+OM下分别提高13.4%、22.2%和20.8%，累积CO₂通量在N和N+OM下分别提高22.2%和29.2%。N₂O排放速率在N和NPK下分别提高14.9%和42.2%，在B和N+OM下分别降低17.3%和5.9%；累积N₂O排放在N和NPK下分别提高18.7%和82.2%。累积CH₄吸收在N下降低15.5%，在N+OM下提高9.0%，在B下提高15.7%。

施肥效应随施用量的变化：氮施用量范围为20至484 kg N ha^?1 yr^?1，中位数为90 kg N ha^?1 yr^?1，仅22%的观测超过100 kg N ha^?1 yr^?1。在此范围内，铵态氮随施用量每增加100 kg N ha^?1 yr^?1提高4.7%，MBC提高1.9%，而硝酸盐氮和SOC无显著变化。输入类型对pH、SOC、TN、硝酸盐氮和两种N₂O指标的异质性解释比例均高于氮施用量，而氮施用量对MBC和累积CO₂通量的解释比例更高。

土壤、养分与微生物响应的共变关系：SOC随pH增加（R=0.48），MBC随土壤水分增加（R=0.61），TN随SOC增加（R=0.82），速效磷随SOC增加（R=0.77），MBC随SOC增加（R=0.78），硝酸盐氮随铵态氮增加（R=0.65）。硝酸盐氮与铵态氮的关系在制度间存在差异，在NPK（R=0.78）和N+OM（R=0.67）下显著而在N下不显著。在单施氮肥下，TN和速效磷不随SOC增加，SOC也不随pH增加，这些库的耦合仅限于同时供应碳和养分的制度。

五、讨论与结论

讨论部分指出，土壤pH和SOC在N与含碳制度下的相反方向响应最可能源于硝化过程产生的酸度与改良剂供应的碱度和有机质之间的平衡。硝化每氧化一分子铵态氮释放两个H⁺，形成的硝酸盐淋溶带走等当量的盐基阳离子，而生物炭的热解过程将碳酸盐和盐基阳离子浓缩于灰分中，具有类似低品位农用石灰的调酸能力。毛竹人工林集中于酸性、强风化、低盐基饱和度的土壤，且竹笋收获每年输出盐基阳离子，因此矿质氮的酸化效应可能更为充分表达。SOC响应方面，缓解微生物氮限制加速现有易分解有机质的矿化而非构建新碳库，含碳制度则直接添加碳；NPK下SOC的增加可能源于平衡营养促进植物和根系碳输入。

氮在不同化学形式中的积累受硝化细菌与异养微生物群落对铵态氮的竞争控制。矿质肥供应铵态氮但缺乏同化所需的能量，硝化作用进行，氮以不进入有机基质的硝酸盐形式积累；含碳制度下异养同化竞争同一铵态氮池，将氮导向微生物生物量和有机质。在毛竹人工林中，积累的硝酸盐代表潜在损失途径而非养分增益，因这些林分位于坡地、亚热带季风气候下夏季降雨集中，硝酸盐易被淋溶。

微生物生物量碳在多数制度下增加而水解酶基本不变，反映微生物生物量反映碳数量和物理条件，而胞外酶生产是微生物在资源直接供应时减少的投资。MBC随SOC和土壤水分增加而不随DOC变化，说明这些土壤中微生物生物量受SOC和水分而非DOC控制。氮肥供应氮而不供应磷，可能推动土壤进一步趋向磷限制，与N下磷酸酶增加22.0%一致。

温室气体方面，三种气体由不同过程产生和消耗，同一改良剂对其影响方向相反。N+OM下CO₂通量增加反映添加底物矿化和原生有机质激发效应，应结合SOC同步增加解读；N下CO₂增加发生在无碳输入且SOC下降的背景下，可能指示净碳损失。N₂O产生依赖矿质氮库大小，矿质制度扩大该库而生物炭通过吸附和改善通气降低之。CH₄吸收依赖甲烷氧化菌活性，铵态氮竞争性抑制甲烷单加氧酶。

研究结论指出，毛竹人工林土壤酸度和碳对矿质氮与含碳改良剂响应方向相反。单施氮肥酸化土壤、降低SOC并增加速效无机氮库；含碳制度提高pH、增加SOC并在N+OM下增加TN；平衡NPK施肥也提高SOC但仍降低pH。MBC在N、NPK和N+OM下均增加，单独作为功能指标价值有限；水解酶活性基本不变。N、NPK和N+OM各增加至少一种温室气体，无一种制度能同时降低三种气体。在多数低于100 kg N ha^?1 yr^?1的施用量范围内，氮施用量仅显著影响铵态氮和MBC，且影响幅度小于制度间差异。研究支持四项实践建议：氮输入约100 kg N ha^?1 yr^?1以内时应与含碳改良剂配施而非单施；生物炭是修复酸化林分的候选措施；使用平衡NPK时需权衡其最大的N₂O增幅；评估土壤碳状况应使用SOC和pH而非DOC或MBC。更高施用量下的表现及降低施用量是否带来类似效益，需通过交叉氮施用量与含碳改良剂的长期田间试验加以验证。