## 中文标题 亚热带次生林常见木本植物叶片性状与光合能力的物种水平关联研究

《Plants》：Species-Level Associations of Leaf Traits and Photosynthetic Capacity in Common Woody Plants of Subtropical Secondary Forest Vegetation

　　

叶片功能性状被广泛用于描述植物资源利用策略和光合性能的种间变异。研究人员对中国西南重庆亚热带次生林植被中采集的21种常见木本植物（11种乔木和10种灌木；每物种2个个体）的叶片性状和光合特性进行了检测。最大净光合速率（Pnmax）、表观量子效率（AQY）、光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）来源于物种水平拟合的光响应曲线。在17个拟合可接受的物种中，Pnmax范围为3.35～12.93 μmol m^?2 s^?1。蓝花楹（*Jacaranda mimosifolia*）和牡荆（*Vitex negundo* var. *cannabifolia*）的估算值超出实测辐照度范围（分别为14.66和16.23 μmol m^?2 s^?1）。桂花（*Osmanthus fragrans*）和杜鹃（*Rhododendron simsii*）因β被估算为零而未定义有限Pnmax；其拟合渐近净光合速率分别为3.33和4.29 μmol m^?2 s^?1。单位叶面积氮含量（Narea）范围为0.46～2.28 g m^?2。性状分析以物种均值为独立观测值。采用Benjamini–Hochberg错误发现率（FDR）校正评估Spearman相关性，并使用调整后R²、AICc和留一物种交叉验证比较预先设定的候选回归模型。经FDR校正后，Narea与Pnmax（Spearman's ρ = 0.673, q = 0.0137）和AQY（ρ = 0.666, q = 0.0137）呈正相关。多重检验校正后，乔木与灌木之间的光合参数不再存在统计学显著差异。在预先设定的候选模型中，仅含Narea的模型对Pnmax具有最低AICc（调整后R² = 0.440）。对于AQY，仅含Narea的模型和Narea + LA模型的支持度相近（ΔAICc = 0.41），数据无法明确区分二者。在增量F检验中，添加LA并未显著改进任一模型（Pnmax的p = 0.486，AQY的p = 0.135）。使用偏Spearman相关控制LMA后，Pnmax–Narea的正相关仍然存在（偏ρ = 0.762, p < 0.001），表明仅靠共同的LMA归一化并不能解释该数据集中的这种关联。这些物种水平的关联属于观测性结果，不能确立因果关系。

## 论文解读

**一、研究背景与科学问题**

在全球气候变化加剧与生物多样性持续丧失的背景下，植物叶片功能性状及其环境适应性研究日益重要。叶片作为光合作用的主要场所，其功能性状与植物的多种生理功能密切相关，并表现出较高可塑性。叶片功能性状（包括光合参数、比叶面积（SLA）、叶片干物质含量（LDMC）和单位叶面积氮含量（Narea））已被广泛用于表征植物资源利用策略和叶经济谱的种间变异。然而，当前国际研究多聚焦于光反应和碳代谢过程，对结构因素影响的定量研究有限，且多数研究关注环境条件与叶片性状的相关性或集中于单一物种和单一性状。此外，Narea在数学上由质量基氮含量（Nmass）与叶质量面积比（LMA）相乘得到，而LMA为SLA的倒数，因此Narea与SLA之间存在数学耦合，相关关联需谨慎解释。为此，研究人员在重庆市亚热带次生林开展研究，旨在回答：(1) 采样木本物种的光合参数和叶片性状如何变异？(2) 生长型、叶习性及其交互作用是否与性状变异相关？(3) 哪些叶片性状与光合参数的物种水平变异相关联？

**二、研究内容与主要发现**

研究人员选取重庆亚热带次生林植被中21种常见木本植物（11种乔木、10种灌木，每物种2个个体），在2023年夏季生长季测定光响应曲线及多项叶片性状。经FDR校正后，Narea与Pnmax和AQY呈显著正相关；乔木与灌木间的光合参数无显著差异；仅含Narea的模型对Pnmax具有最低AICc。控制LMA后Pnmax–Narea正关联仍存在，表明该关联并非仅由LMA归一化所致。该研究为亚热带次生林木本植物叶片性状–光合能力关联提供了物种水平定量证据，强调了解释面积基性状关联时需注意数学耦合的局限。

**三、关键技术与方法**

样本来源于中国西南重庆亚热带次生林植被中的3个100 m × 100 m样地，共选取21种常见木本植物（11种乔木、10种灌木）。光合参数通过LI-6800便携式光合系统在标准条件下（25 °C、65% ± 5% RH、400 μmol mol^?1 CO₂）测定光响应曲线，采用Ye改良直角双曲线模型拟合获得Pnmax、LSP、LCP等参数，并以低光强区间线性回归斜率估算AQY。叶片性状测定包括SPAD-502叶绿素计、Fiji图像分析（LA）、烘干称重（SLA、LDMC）及vario MAX cube元素分析仪（碳氮含量）。统计上以物种均值为独立观测值，采用Spearman相关结合Benjamini–Hochberg FDR校正，并以调整R²、AICc和留一物种交叉验证比较预设候选模型。

**四、主要研究结果**

*4.1 光响应曲线参数分析*

物种水平拟合结果显示，17个拟合可接受物种的Pnmax范围为3.35～12.93 μmol m^?2 s^?1；蓝花楹（*Jacaranda mimosifolia*）和牡荆（*Vitex negundo* var. *cannabifolia*）的估算值超出实测辐照度范围（分别为14.66和16.23 μmol m^?2 s^?1）；桂花（*Osmanthus fragrans*）和杜鹃（*Rhododendron simsii*）因β=0而未定义有限Pnmax，拟合渐近净光合速率分别为3.33和4.29 μmol m^?2 s^?1。AQY为17.10～52.17 mmol mol^?1，LCP为3.55～74.51 μmol m^?2 s^?1。经FDR校正后，乔木与灌木在Pnmax、AQY、LSP和LCP上均无显著差异。

*4.2 植物叶片功能性状分析*

21个物种的LA为0.37～103.87 cm2，LDMC为0.21～0.59 g g^?1，SLA为35.62～333.33 cm2 g^?1，SPAD值约33～81.50，Carea和Narea分别为11.22～66.33 g m^?2和0.46～2.28 g m^?2，C/N为14.80～42.81。物种水平线性模型显示，仅SLA的叶习性主效应（F_1,17 = 12.729, q = 0.0391）和生长型×叶习性交互作用（F_1,17 = 14.134, q = 0.0391）在FDR校正后仍显著；因最小交互组仅含4个物种，该交互效应被视为探索性结果。

*4.3 光响应曲线特征参数与叶片性状的相关性分析*

基于21个物种均值的Spearman相关分析显示，经FDR校正后，Narea与Pnmax（ρ = 0.673, q = 0.0137）和AQY（ρ = 0.666, q = 0.0137）呈正相关，其余性状–光合参数相关性均不显著。控制LMA的偏Spearman分析显示Pnmax–Narea正相关仍存在（偏ρ = 0.762, p < 0.001），且LMA与Narea（ρ = 0.187, p = 0.417）和面积基Pnmax（ρ = ?0.265, p = 0.246）均无显著相关，表明LMA归一化不能单独解释该关联。基于17个有限LSP估计值的敏感性分析未发现显著性状–LSP关联。

*4.4 Pnmax和AQY的物种水平回归模型*

在预设候选模型中，仅含Narea的模型对Pnmax具有最低AICc（调整R2 = 0.440, AICc = 108.87, p < 0.001），添加LA未显著改进模型（增量F_1,18 = 0.506, p = 0.486）。对于AQY，Narea-only与Narea + LA模型支持度相近（ΔAICc = 0.41），增量F检验不显著（p = 0.135）。由于Narea与SLA通过LMA存在数学耦合，两变量组合的模型未被用作主要机理解释。

**五、讨论与结论**

讨论部分指出，Narea与Pnmax和AQY的正相关与叶氮投资与光合能力相关联的预期一致，但属观测性关联，不能确立因果关系；LMA归一化不能解释该关联，偏相关提示LMA在统计上可能掩盖而非放大该关联。SLA和LA与光合参数在FDR校正后无显著相关，与全球叶经济谱中面积基同化速率与LMA关系较弱的结论相符。与包含75个木本物种的研究相比，本研究21个物种的数据仅保留两项显著关联，提示小规模数据集中性状关系的普适性有限。模型解释力中等且未独立验证，应视为描述性物种水平模型。研究局限性包括物种数有限、光响应曲线在标准化条件下测定、部分LSP为外推或未定义、种植状态未记录等。

研究结论可概括为：该研究量化了重庆亚热带次生林21种常见木本植物的光合参数和叶片性状。物种水平上，经FDR校正后Narea与Pnmax和AQY均呈正相关；多重检验校正后，乔木与灌木在Pnmax、AQY、LSP或LCP方面无稳健的整体差异。预设候选模型中，仅含Narea的模型对Pnmax具有最低AICc；对AQY而言，Narea-only与Narea + LA模型支持度相近（ΔAICc = 0.41），数据无法明确区分。添加LA未在增量F检验中显著改进模型。控制LMA后Pnmax–Narea正关联仍存在，表明仅LMA归一化不能解释该关联。然而该观测性关联不能确立因果关系；有限物种数和缺乏独立验证数据集制约了广泛推断。未来研究应纳入更多物种、跨位点和微环境的独立重复及直接测量的质量基与面积基性状，以区分生理关系与数学耦合。