《Agriculture》：Predicted Changes in the Distribution Range of Apis cerana in Asia, Europe, and Africa Under Climate Change
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摘要：蜜蜂在传粉、植物繁殖、农业生产力和生物多样性中发挥着重要作用。东方蜜蜂（Apis cerana）在南亚、东南亚和东亚具有重要的生态和经济价值。本研究利用优化后的最大熵（MaxEnt）模型，评估了当前气候适宜性，并预测了在SSP126、SSP245和SSP
摘要：蜜蜂在传粉、植物繁殖、农业生产力和生物多样性中发挥着重要作用。东方蜜蜂（Apis cerana）在南亚、东南亚和东亚具有重要的生态和经济价值。本研究利用优化后的最大熵（MaxEnt）模型，评估了当前气候适宜性，并预测了在SSP126、SSP245和SSP585情景下，2050年和2070年亚洲、欧洲和非洲地区A. cerana的潜在分布区动态。最优模型采用线性-二次-铰链（LQH）特征组合，正则化乘数（RM）设为1。空间交叉验证结果表明模型表现稳健且一致，平均AUC、TSS和连续Boyce指数（CBI）分别为0.852±0.009、0.617±0.020和0.939±0.013。最湿月降水量（Bio13）是最具影响力的预测因子（约52%），其次是暖季降水量（Bio18）和平均日较差（Bio2）。当前适宜栖息地主要集中在南亚、东南亚和东亚。未来预测显示，气候适宜性总体呈稳定至扩张模式，栖息地增益在更强气候强迫情景（尤其是SSP585）下增加，而损失则相对有限。适宜栖息地仍主要集中于南亚和东南亚，并在东亚、非洲和澳大利亚部分地区也有分布。这些预测代表的是潜在的气候适宜性，而非实际分布，并为监测气候适宜栖息地的潜在扩张提供了基础。
论文解读
1. 研究背景与科学问题
蜜蜂作为陆地生态系统的关键组成部分，在传粉、植物繁殖、农业生产力和全球生物多样性维持方面发挥着不可替代的作用。东方蜜蜂（Apis cerana Fabricius 1793）是一种广泛分布于南亚、东亚和东南亚的穴居蜜蜂物种，具有显著的生态适应性，能在从热带、亚热带到高海拔山区的多种气候与环境条件下生存。然而，尽管其生态和经济价值重大，A. cerana的种群正日益受到栖息地丧失、土地利用转变、农药暴露、气候变化以及与引入种竞争等多重环境与人为压力的威胁。特别是气候变化正在改变关键传粉昆虫的生态位，影响其地理分布。此前的研究多聚焦于区域尺度（如中国），缺乏对A. cerana在整个亚洲、欧洲和非洲范围内潜在分布及其对未来气候变化响应的系统性认知。因此，亟需开展跨大陆尺度的研究，以填补这一地理知识空白，为保护规划和养蜂管理策略提供科学依据。
2. 研究方法概述
研究人员首先从全球生物多样性信息机构（GBIF）获取了2020年至2026年间15,620条A. cerana的观测记录，经过严格的数据清洗、坐标质量评估、海洋记录剔除以及50公里间距的空间稀疏化处理，最终保留了870条高质量分布点用于建模。环境数据采用WorldClim 2.1版本的19个标准生物气候变量，经相关性分析和方差膨胀因子（VIF）筛选后，保留了7个预测因子：平均日较差（Bio2）、等温性（Bio3）、最湿季平均温度（Bio8）、最湿月降水量（Bio13）、最干月降水量（Bio14）、暖季降水量（Bio18）和最冷季降水量（Bio19）。模型校准区域（M区）定义为亚洲国家边界外扩600公里的缓冲区。研究人员采用ENMeval框架进行模型调优，比较了三种特征组合（L、LQ、LQH）和四种正则化乘数（0.5、1、2、3），并通过五折空间块交叉验证评估模型性能。最优模型选用LQH特征组合和RM=1。未来气候数据基于三个全球气候模型（GCMs：IPSL-CM6A-LR、BCC-CSM2-MR、MPI-ESM1-2-HR）和三种共享社会经济路径（SSPs：SSP126、SSP245、SSP585），分别预测2050年和2070年的栖息地适宜性，并生成集合预测。此外，还进行了多元环境相似度面（MESS）分析以评估未来气候的新颖性。
3. 研究结果
3.1 模型性能
优化后的MaxEnt模型（LQH，RM=1）在五折空间交叉验证中表现出色，平均AUC为0.852±0.009，平均TSS为0.617±0.020，平均连续Boyce指数（CBI）达到0.939±0.013。在平均最优阈值0.385±0.028下，模型实现了高灵敏度（0.928±0.013）和中等特异性（0.690±0.018），平均遗漏率为0.072±0.013，表明模型具有良好的判别能力和空间可转移性。
3.2 气候响应模式
响应曲线显示，A. cerana的栖息地适宜性随最湿月降水量（Bio13）的增加而急剧上升，在200-300毫米处达到高平台并保持稳定。暖季降水量（Bio18）和最冷季降水量（Bio19）也呈现类似的正向响应。相反，最干月降水量（Bio14）总体上表现为负相关。平均日较差（Bio2）同样呈负响应，适宜性在较低值（约4-10°C）时较高，超过11-12°C后显著下降。等温性（Bio3）的响应呈单峰型，在中间值（约25-35）达到最优。最湿季平均温度（Bio8）与适宜性呈正相关，在约20°C时达到高水平。
3.3 环境预测因子的重要性
置换重要性分析表明，最湿月降水量（Bio13）是最具影响力的预测因子，贡献约52%，其次是暖季降水量（Bio18）和平均日较差（Bio2），各贡献约11-12%。刀切法分析进一步确认了Bio13的重要性（AUC下降0.0076），其次是最湿季平均温度（Bio8，0.0058）和最冷季降水量（Bio19，0.0048）。
3.4 当前栖息地适宜性分布
当前预测显示，68.34%的研究区域为低适宜性，12.03%、13.60%和6.04%的区域分别为中度、高度和极高适宜性。适宜栖息地主要集中在南亚、东南亚的热带和亚热带地区、东亚以及非洲部分地区。已知分布点与预测的高适宜区域高度吻合。
3.5 2050年未来预测
到2050年，在所有SSP情景下，不适宜栖息地仍占主导地位，而稳定栖息地约占23%。栖息地增益普遍超过损失，且在高排放情景下增益增加。SSP126、SSP245和SSP585的集合预测中，栖息地增益分别为3.82%、4.39%和5.96%，而损失均低于0.21%。稳定栖息地主要集中在中、高、极高适宜性区域的现有范围内。
3.6 2070年未来预测
到2070年，预测结果显示更强的稳定至扩张模式。在SSP126、SSP245和SSP585下，集合预测的栖息地增益分别为3.83%、5.82%和8.76%，而不适宜栖息地从73.00%下降到68.08%。极高适宜性栖息地在SSP585下显著增加至12.93%。稳定栖息地仍集中在南亚、东南亚和东亚的主要分布区。MESS分析表明，到2070年，SSP585下气候新颖性区域增至45.40%，主要分布在南部非洲、印度次大陆、东亚和东南亚及欧亚大陆北部。
4. 讨论与结论
讨论部分指出，A. cerana的分布主要由降水相关因子驱动，尤其是峰值季节性水分对维持植被生产力、花资源可用性和蜂群营养至关重要。未来预测表明，气候变化将导致A. cerana潜在分布区适度净扩张和空间重组，特别是在高排放情景下，现有热带和亚热带范围预计将成为长期气候避难所。然而，这些预测应谨慎解读，因为MESS分析揭示了显著的气候新颖性，意味着部分未来适宜区域可能经历当前分布数据未充分代表的环境条件。研究强调，这些投影代表的是潜在气候适宜性，而非确定的未来定殖或扩张，实际分布还可能受扩散限制、土地利用变化、生物相互作用和人类介导运输等非气候因素制约。结论部分总结认为，优化的MaxEnt框架为评估A. cerana的气候适宜性和未来分布动态提供了可靠基础，其气候适宜性主要由温暖湿润环境决定，未来预测显示潜在增益，但需结合气候新颖性和生态因素审慎对待。这些发现为气候智慧型保护和潜在扩张的主动监测提供了宝贵基线。
