旱作葡萄栽培的可持续性边界：多重夏季胁迫下地中海葡萄园韧性管理策略的系统综述

《Agronomy》：Maintaining Viticulture Under Dry-Farming: Does an Upper Limit Exist?

　　

气候变化正日益威胁地中海北部的葡萄栽培，在该地区，由于水资源短缺和管理成本高昂，灌溉往往不可行。气温升高加速了葡萄成熟，并加剧了与高温、强光和水分子亏缺相关的夏季胁迫。本综述以叙述性风格，审视了在这些条件下增强葡萄园韧性的建园设计与栽培管理策略。关键建议包括：审慎选择砧木-接穗组合，尤其需考虑其等水（isohydric）或异水（anisohydric）行为特性；利用超吸水水凝胶（super hydrogels）支持植株定植；加宽行距并采用自由垂蔓（sprawl）树形可提高水分利用效率（water use efficiency, WUE），而长势旺盛、根系深扎的砧木可增强抗旱性。土壤管理应聚焦于最大化降雨截留、最小化深层水分损失、调控生草覆盖竞争以及推广覆盖物（mulching）实践。树冠管理应通过延迟且强度较大的新梢摘心和生长季晚期的冠层顶部疏叶来降低蒸腾。在缓解措施中，高岭土（kaolin）喷施可有效降低冠层温度并以低成本保护植株免受热胁迫。农光互补系统（agrivoltaic systems）提供了一种多功能途径，可减少蒸发与过热、预防日灼损伤、支持土地双重利用并延迟成熟。综合而言，这些实践为在日益加剧的气候胁迫下提升葡萄园可持续性与生产力提供了一个整合框架。

论文主体内容总结

1. 引言

本综述的核心问题是：在地中海北部以旱作（dry-farming）为主导条件下，栽培酿酒葡萄是否存在一个不可逾越的阈值。研究排除了灌溉方案，原因包括：地中海盆地多国面临灌溉水资源短缺（意大利仅约10%的葡萄园理论上可利用蓝水资源）；自然、物流及基础设施限制使蓝水利用在经济上不可行；部分国家政策限制或禁止葡萄园灌溉。论文指出，种植者面临两大核心挑战：一是采收期提前与压缩，引发组织与物流问题；二是"多重夏季胁迫"（multiple summer stresses）显著增加，即过量光照、高温与土壤水分亏缺的交互作用。值得注意的是，即便土壤水分充足，大气与气候因素仍可造成植物水分亏缺，即"气象性水分胁迫"（meteorological water stress）。

1.1. 砧木/接穗组合及其互作

葡萄应对水分胁迫主要采用两种策略：回避策略（主要通过气孔关闭）和耐受策略（主要通过渗透调节与木质部栓塞管理）。等水型（isohydric）品种在胁迫初期即通过脱落酸（ABA）诱导的气孔导度（g_s）下降实现快速响应；异水型（anisohydric）品种则保持气孔相对开放，导致正午叶片水势（Ψ_MD）持续下降，触发渗透调节与栓塞修复机制。研究指出，品种在等水与异水行为间呈现连续谱系，"近等水型"（near-isohydric）与"近异水型"（near-anisohydric）等术语日益常用。在中等胁迫条件下（Ψ_MD介于?1.1至?1.3 MPa），异水型葡萄表现优于等水型，因其在胁迫期间维持较高光合速率，且复水后能更快恢复最佳光合水平；但若叶片Ψ_MD低于?1.5 MPa，则可能需要应急灌溉以避免不可逆的叶片损伤。

在砧木选择方面，意大利M系列（M1、M2、M3、M4）旨在结合水分与热胁迫耐受性、增强长势及改善酿酒品质。研究表明，M4在水分胁迫下较SO₄砧木提高水分利用效率22%，在Grechetto Gentile品种试验中持续表现出高于1103P的叶片光合速率与WUE，且能延缓气孔关闭，使接穗呈现异水型响应。M4嫁接的葡萄在胁迫下光合作用下降90%时的叶片水势（Ψ_L）为?1.28 MPa，而1103P在?1.10 MPa即达到该限制。此外，M4可减缓叶面积减少、防止不可逆光抑制，并使植株在复水后更快更完全地恢复光合功能。代谢组学研究证实，M4促使接穗叶片积累赤霉素和叶酸，有助于减少自由基合成。西班牙RG系列在Syrah和Tempranillo上四年评估未超越商业参考砧木；澳大利亚C系列在Pinot noir上存在部分不亲和性，导致长势减弱及K⁺缺乏症状。

论文强调，许多传统归类为"高长势"的砧木往往同时具有较强抗旱性，这可能源于高长势与更广泛/更深的根系系统之间的密切关联。源自美洲葡萄（Vitis rupestris）杂交的砧木具有强分枝能力、优异土壤探索能力及高度水力脆弱性分割特性——可将木质部栓塞限制在叶柄和基部叶片等非必需器官，基部叶片在极端干旱条件下脱落是一种不可逆的终末适应。例如，抗旱砧木110R较敏感的101-14Mgt具有更优的渗透与水静力传导性、更早但更高效的木栓化过程。研究还表明，砧木可改变接穗的水分利用行为策略：Cabernet Sauvignon通常归类为近等水型，但嫁接于1103P时呈现干旱回避策略（气孔导度降低、光合受抑，与根系ABA含量升高相关），嫁接于101-14 Mgt则在相同条件下维持相对较高的光合速率。砧木与接穗间的激素、代谢物、肽类及核酸双向交换已有充分文献记载，但这些互作显著受土壤与气候条件影响，呈现较大时空变异性。土壤微生物组在干旱条件下发生显著变化，其有益效应随干旱加剧而更加明显；丛枝菌根（arbuscular mycorrhizae）能与葡萄根系建立互惠共生关系，在水分受限条件下使菌根化植株维持较高（较少负值）水势、改善WUE并增强氮磷钾吸收。微生物生物刺激素（microbial biostimulants, MBs）也受到日益关注，从重度水分胁迫葡萄根际分离的细菌联合体（bacterial consortia, BC）在接种后显著提高了重度胁迫Sangiovese植株的叶片气孔导度和光合速率。

1.2. 葡萄园设计与树冠管理

葡萄园设计与树冠管理的多个方面可显著影响生态系统水分平衡。种植密度需重新审视：传统高密度灌木式（gobelet）整形（1 m × 1 m，即10000株/公顷）虽有利于年降雨量低至350–400 mm条件下的旱作栽培，但葡萄园日耗水量几乎与冠层吸收的辐射量成正比，直至光截获率达入射辐射的75–80%时趋于饱和。法国研究者的模型预测，4 m行距（2500株/公顷）较2 m行距（5000株/公顷）可减少约43%的耗水量。需纠正的误区是：耗水量与每公顷株数无直接关联，相同密度的两个葡萄园耗水量也可能不同——行内株距较近导致冠层更密集，光穿透减少、遮荫叶片蒸腾降低，并可能从转色期起加速基部叶片黄化。在株数相同的情况下，单篱架与水平分冠（如日内瓦双帘GDC）等整形方式因叶面积空间分布不同而显著影响光截获与耗水量。总体而言，加宽行距是降低冠层蒸腾最有效的单一因素，但将伴随减产。

当前气候适应挑战主要存在于垂直枝条定位（VSP）篱架与自由冠层（sprawl）篱架之间。理想替代方案应具备：改善的水分利用效率（光合/蒸腾比）、更有利的果穗微气候以减轻过热与日灼、以及更高的经济可持续性。研究表明，自由高干（free cordon, FC）整形的单位叶面积净CO₂交换速率（NCER/LA）较短梢修剪主干形（spur-pruned cordon, SPC）和倾斜棚架（pergola, P）高24%；在水分非限制条件下，FC的WUE在上午时段更优。在水分胁迫条件下，FC全冠层光合光饱和点约为1000–1200 μmol m^?2 s^?1，而SPC和P系统降至约500–600 μmol m^?2 s^?1。SPC在胁迫处理下量子产率显著降低，饱和点NCER较对照下降32.8%；P系统初始斜率保持不变但饱和点NCER下降达45%，表明叶片长期暴露于辐射与高温显著影响叶片功能与寿命。FC还具备完全机械化兼容性、节省人工时间、半直立冠层自然维持果穗周围弱光环境等优势。一项五年试验显示，在不用杀菌剂条件下，VSP的果穗白粉病感染率达30%，而FC仅为5%，因FC早期轻度摘心（新梢长约1 m时）保持了较开放的冠层结构。

行向选择也影响耗水量：在北纬44°26′和45°05′的研究中，南北（NS）行向较东西（EW）全天耗水量减少约15%，正午WUE显著提高；但在西班牙瓦伦西亚（北纬39°35′），东西（EO）行向较NS减少耗水16%（Bobal）和8%（Verdejo），表明行向效应存在地域差异。

夏季修剪可显著影响冠层耗水。光截获率与冠层蒸腾间存在强线性关系（R2 = 0.92）。新梢摘心（shoot trimming）的效果取决于时间与侧梢再生长程度：早期摘心可暂时降低蒸腾，但侧梢再生可完全补偿；将摘心延迟至侧梢再生不可能发生的时期（如转色期后），则可实现蒸腾的显著且永久性降低。一项Ortrugo品种的整冠测量研究显示，在花椒粒期（BBCH 73）于主梢第8节上方摘心，转色后至采收前47天测量期内，摘心处理较对照日均冠层蒸腾降低20.1%（对照183.9 g h^?1，处理145.6 g h^?1），日均单株耗水分别为2.015 L与1.595 L。摘心效果存在两种情景：水分非限制条件下，T_c仅暂时降低后恢复；在不利于营养再生的环境条件下，T_c的降低趋于永久性，剩余叶片的水分状况改善。

叶片移除（leaf removal, LR）对冠层蒸腾的影响因时间、强度和方法而异。Sangiovese南北行向整株蒸腾与可利用光合有效辐射（PAR）呈曲线关系，蒸腾光饱和点约900 μmol m^?2 s^?1。部分或机械疏叶因仍使下层叶片暴露于强辐射，可能对整冠蒸腾影响有限。晚期完全疏叶效果更显著，因干预时间晚、无再生，叶面积及光截获的减少呈永久性。冠层顶部疏叶可实现多重目标：移除约三分之一仍具蒸腾活性的中上部叶片以降低冠层蒸腾；延迟成熟从而将采收期推至潜在更凉爽时段；且果穗周围光热微气候保持不变。

1.3. 土壤管理

土壤管理在葡萄园生态系统水分收支中具有高度重要性。忽略土壤蒸发或生草蒸腾可能导致水分收支评估的重大误差。地面管理方式还影响径流量、土壤裂隙深渗、水分入渗速率变化以及根系发育与分布。研究表明，刈割可将高羊茅（Festuca arundinacea）生草带蒸腾降低29–45%，但19天后蒸腾恢复至刈割前水平。对15种葡萄园生草物种的研究揭示了叶面积指数（LAI）与耗水量间的相关性：刈割前LAI与耗水量、刈割后LAI与耗水减少量均呈线性增加趋势，至LAI约6–7后趋于饱和。在单位叶面积蒸腾速率方面，豆科植物为1.8–3.6 mm m^?2 day^?1，而禾本科植物达7–9.5 mm m^?2 day^?1。这引出了三点实践启示：相同LAI下禾本科混合草耗水量约为豆科混合草的近两倍；禾本科物种间蒸腾倾向差异不大，几乎随生物量线性响应；豆科植物虽比蒸腾速率较低，但在水分非限制条件下因高生物量生产可能大量消耗土壤有效水。

论文指出，当前葡萄园水分平衡计算方法几乎从未将三个组成部分分开考量：土壤蒸发、冠层光截获驱动的蒸腾、生草覆盖的蒸腾。干燥表土蒸发率较湿润土壤低约63%；显著降雨后土壤蒸发呈指数衰减，8–10天后可忽略不计。一项在西班牙加利西亚Albari?o葡萄园（行距3 m、株距1.5 m、短梢主干形、行间永久生草并季节性刈割4次）的三年试验显示，葡萄园生态系统年总蒸腾为392 mm，其中土壤、冠层和生草贡献分别为13%、48%和39%。德国莱茵高地区模拟研究显示，在陡坡、南向、浅层土壤且2.5 m行距中2.1 m为永久生草的葡萄园中，生草在葡萄蒸腾达到显著水平前即蒸腾了大部分有效水，干旱春季可导致早期水分胁迫。在西班牙Bobal葡萄园中，覆盖物（mulching）较清耕对照减少季节性耗水28%。

1.4. 新工具（高岭土、沸石、水凝胶与农光互补）

高岭土（kaolin）是一种惰性白色黏土，在红外、可见光和紫外波段具有显著光反射特性，被视为"冷却"材料。在Sangiovese试验中，胁迫条件下高岭土处理使叶片温度在胁迫最后三天维持较未处理低2.7 °C；在Cabernet Sauvignon上使果穗日灼严重度降低12.5%。高岭土在水分胁迫下可发挥"救生"作用：维持最低限度的叶片功能，使叶片在复水后恢复良好效率。葡萄牙杜罗河地区应用高岭土降低了光抑制敏感性，改善了光系统II功能及非光化学淬灭效率。在Sangiovese试验中，未处理且受胁迫的植株在胁迫周末达到叶绿素荧光F_v/F_m比值显示基部叶片不可逆损伤；高岭土处理在水分胁迫下维持了总花青素浓度，并减少了基部叶片脱落。在Touriga Nacional上，高岭土喷施增加了抗坏血酸、总花青素和多酚浓度。高岭土的优势包括：成本低廉、机械喷施简便、一次施用后7–10天补喷一次可提供约45天保护（无淋洗条件下）、剂量和冠层靶向可调、有效防止过热与日灼、延缓或防止光抑制，且不影响最终葡萄与葡萄酒品质。

沸石（zeolites）是具有高纯度沸石含量（>50%）的岩石，属于架状硅酸盐矿物家族。其阳离子交换容量（CEC）、水合特性和吸附能力使其在农业应用中具有价值：改善土壤理化特性（增加CEC和保水性、维持砂质土渗透性、增强黏质土通气与渗透性）；通过阳离子交换暂时保留K和铵态氮，促进缓慢持续释放；提高养分有效性并减少淋溶损失。叶面喷施沸石可暂时吸收CO₂并缓慢释放，提高气孔附近CO₂浓度从而增强光合作用；理论上可降低夏季光呼吸速率；有效反射红外辐射以调节叶片和果穗表面温度。Sangiovese研究显示沸石增加了叶片叶绿素a和b浓度，减少了通常受强光与热胁迫刺激的槲皮素-3-葡萄糖苷含量。三年研究表明，沸石与灌溉均显著降低果穗日灼严重度及产量损失；但灌溉（无沸石）导致糖和总花青素显著降低，而单独使用沸石未出现这些负面效应。

硅（Si）被视为有益元素而非必需营养。硅的潜在优势包括增强抗旱与抗热胁迫能力、改善根系生长与树势、影响果穗与浆果形态。常用硅制剂包括方解石-硅介导颗粒膜（CAPF）和二氧化硅纳米颗粒或溶液（SiO₂），有时与高岭土联合使用（MiKS配方）。研究表明，硅处理可增强浆果果皮结构（增加角质层厚度、增大表皮细胞、显著改变表皮蜡质组成）；改善生长指标（叶面积、新梢与根系鲜重和干重、叶绿素与类胡萝卜素含量）；最一致的是缓解氧化胁迫——干旱条件下，干旱指数、叶片温度、膜损伤指数和过氧化氢（H₂O₂）含量显著降低，而脯氨酸含量、总酚类化合物及抗氧化酶（SOD、CAT、APX）活性在硅处理后降低。在Touriga Nacional和Touriga Franca上，硅改善了黎明前叶片水势、叶片相对含水量、气孔导度、蒸腾和内在水分利用效率。硅的独特效应包括：增强抗氧化胁迫能力、改变果皮厚度及角质层和表皮蜡质组成、增强叶片功能（充分供水时导致更高蒸腾速率）。

超吸水水凝胶（super-absorbent hydrogels, SHs）是三维交联的亲水功能团链或胶体颗粒网络，可吸收并保持相对于自身重量的大量水分。新型SHs基于聚丙烯酸钠或聚丙烯酸钾以及纤维素/淀粉残渣或木质素磺酸盐衍生物等有机材料，解决了丙烯酰胺释放问题，且生物源SHs不含化石来源成分，可用于有机农业。研究表明，不同SHs吸水能力差异显著（SH3为9.19 g H₂O/g聚合物至SH2为369.64 g H₂O/g聚合物），并在与葡萄根系吸收兼容的水势（Ψ）水平下释放水分。在土壤水势?0.5 MPa（已视为中度胁迫的阈值）时，各SHs尤其SH2较未处理土壤释放更多有效水。掺入土壤后，各SHs显著增加有效水比例（SH2 +43%至SH1 +84%），同时降低萎蔫点。在SO₄砧木盆栽渐进水分胁迫试验中，各SHs较对照提高茎水势（停水4天和8天后分别+0.25 MPa和+0.20 MPa），而对照茎Ψ达?1.63 MPa，表明处于极严重且常不可逆的胁迫状态。SHs在定植或补植阶段的应用可提高成活率、降低死亡率并加速恢复经济可持续性。

农光互补系统（agrivoltaics, AV）可利用盈余光能发电，同时保持下方作物生产能力。葡萄光互补（vitivoltaics）是较新的子领域。研究表明，在遮荫达40–50%前，光合和蒸腾仅适度降低（较露地约10–15%），产量不受影响，以单位蒸腾水生物量计的水分利用效率改善；但当AV面板显著遮荫冠层时（如追踪模式下），生理WUE可能略有下降，因光合受光限制的程度大于蒸腾。AV系统的预期效益包括：降低冠层和土壤蒸腾从而节约整个生态系统水分；美国西南部模拟模型显示地面覆盖率约50%的AV系统可减少作物耗水15–20%或更多。葡萄光互补研究一致显示面板下方气温降低、相对湿度变化并增加：最大气温可降低约1–2 °C，英国夏季降温效应可达5.2 °C；土壤温度降低0.5–2.3 °C，土壤保水能力提高20–30%，灌溉需求减少6–31%。Riesling研究表明5月至10月AV地块土壤水分持续高于对照，在6月和7月干旱期表现更佳。非灌溉Merlot葡萄园（AV平均减少50%光照）数据显示，在T_max超过30 °C的日子，平均降温1.5 °C、相对湿度增加5%、蒸汽压差（VPD）降低25%；干旱期（至少14天无降水）在15和25 cm土层土壤含水量增加达12%。AV系统还可防止过热与日灼损伤、延迟成熟（对起泡酒产区尤为重要）。当前研究表明AV下生产的葡萄酒趋于较少复杂性和结构性。运营层面的问题是AV模块可能干扰冠层上方的机械操作（如修剪或采收），需开发不同AV设计以最小化此类干扰。论文强调在AV安装前进行模块阴影模式的动态模拟至关重要，尤其计划动态追踪模式时：可在胁迫较轻的上午采用反追踪模式，下午在预期最大光热胁迫时快速切换至追踪模式。

2. 结论与展望

本综述旨在评估近期研究发现，以确定一个主要针对地中海气候、不依赖应急灌溉的新型葡萄园设计与管理制度是否可行。模型葡萄园基于一个基本原则：干旱条件产生于土壤水分吸收与土壤和冠层蒸腾散失之间的不平衡。但全球变暖引入了新的挑战因素：即使土壤保持充足水分，冠层仍可经历显著的热与光胁迫。

韧性葡萄园模型基于三个主要组成部分：（i）改变某些定植与整形选择，如推荐更宽行距和自由生长冠层替代传统VSP；（ii）优化自然降雨利用——重视早春自然降雨以确保任何情况下土壤达到田间持水量，通过定期刈割竞争性原生植被或使用低竞争性种子混合物管理水分使用，若种植临时冬季覆盖作物则采用适当终止方法，同时调节有效降雨入渗速率并确保深根系可获取深层土壤水分；（iii）采用工具和技术同时降低土壤/冠层蒸散并提高植株WUE，包括高岭土、硅和沸石喷施，行下活体或死体有机覆盖，晚期新梢摘心或冠层上三分之一疏叶，引入水凝胶化合物，以及实施农光互补系统。

关于标题提出的问题，两篇探讨葡萄园适应气候变化预期能力的综述文章得出类似结论：及时、经济高效且适当的适应策略可在降低风险方面发挥关键作用，从而减少行业脆弱性并增强其面对气候变化的韧性。然而，各种适应措施在减轻不利影响方面的有效性仍不确定，需进一步研究。2026年生长季是欧洲有记录以来最干旱和最炎热的季节之一。大量证据表明，严重且多重的水分胁迫将导致产量和葡萄品质不可逆下降，最终造成经营失败和土地弃耕。如果图形摘要中所有组成部分得以协调且适当地实施，适应策略具有显著前景，可能至少维持该行业数十年的竞争力。然而，由于灌溉水不足和真正韧性遗传材料的持续缺乏，似乎存在一个上限，超过该上限，葡萄园维护将受到损害。