淡水综合多营养级养殖系统中功能组分的响应及生态权衡

《Aquacultural Engineering》：Functional compartment responses and ecological trade-offs in a freshwater integrated multitrophic aquaculture system

　　淡水综合多营养层次养殖在不同营养级间产生了分区特异性响应。罗非鱼生产力得以维持，而螺类和蛤类在不同系统中的响应存在差异。在综合多营养层次养殖条件下，辣椒生长和开花得到促进，而人参果的生长则相当。水力整合创造了不同的资源环境，但并未统一提升生产力。淡水综合多营养层次养殖的表现取决于各营养级分区之间的功能兼容性。引言水产养殖已成为全球水生食品生产的主要贡献者。2024年，全球水产养殖水生动物产量约达1.03亿吨，占水生动物总产量的53%，超过捕捞渔业约9200万吨的产量（FAO，2026）。这种扩张增加了对饲料、水、能源和有效废物管理策略的需求。饲料来源的氮、磷和有机物中有相当一部分未保留在收获生物量中，而是通过溶解性代谢产物、粪便、未摄食饲料和悬浮颗粒物释放（Crab等，2007；Khanjani等，2022）。这些损失降低了养分利用效率，并可能导致富营养化、缺氧及受纳生态系统的退化（Nathanailides等，2023）。因此，可持续水产养殖需要能够在养分排放到环境之前对其进行保留、转化和回收的生产系统（Chopin等，2012）。综合多营养层次养殖（IMTA）通过将投喂型生物和提取型生物与互补的营养功能相结合，提供了一种生态学上的养分利用方法。投喂物种产生的颗粒性和溶解性废物可能成为碎屑食性动物、悬浮物滤食者、微生物和初级生产者的资源。与传统混养不同，IMTA强调生物之间能够促进养分再分配和回收的功能性联系（Troell等，2009；Chopin等，2012；Hossain等，2022）。近期淡水研究探索了将投喂鱼类、提取型生物和水培作物整合作为一种多样化生产和改善养分利用的策略（Khanjani等，2022；Goda等，2024；Goda等，2025）。综合系统的表现取决于物理和生物分区之间的相互作用，这些分区在氧气可用性、有机碳供应、水力停留时间和养分浓度方面存在差异。这些条件支持参与有机物矿化、氮转化、磷活化和养分吸收的微生物过程（Bartelme等，2017；Bartelme等，2019；Wongkiew等，2017；Schmautz等，2022）。近期研究进一步强调了系统各分区之间氮磷转化的耦合关系（Duhamel，2025；An等，2025）。然而，由于本研究未直接测定微生物群落和过程速率，这些机制为解释养分模式提供了生态学框架，而非实验证明的途径。提取型无脊椎动物可能通过摄食、生物沉积和有机颗粒的再分配影响养分动态。碎屑食性腹足类可以消耗周丛生物、饲料残渣和沉积有机物，而悬浮滤食性双壳类可以从水柱中去除颗粒物并将物质转移至沉积分区。它们的贡献取决于资源可用性、颗粒质量、水流和放养密度（Murphy等，2016；Yuan等，2023；Kong等，2023）。淡水IMTA研究表明，加入双壳类和其他提取型生物的效果因物种选择和系统配置而异，而非一致地改善养分利用或动物生产性能（Sicuro等，2020；Khanjani等，2022；Goda等，2024；Odong等，2025）。园艺分区通过植物吸收提供了回收溶解性养分的机会。然而，养分可利用性和利用不仅取决于养殖水中的浓度，还取决于pH、离子平衡、根区条件和作物需求（Wongkiew等，2017；Lobanov等，2022）。植物相关微生物群落也可能参与鱼菜共生系统中的养分转化（Schmautz等，2022；Xu等，2026）。由于营养需求随发育阶段而变化，植物汁液分析可以补充水质化学测量，为营养生长和生殖发育期间作物的营养状况提供信息（Esteves等，2021；Rauf和Ferrarezi，2025）。尽管淡水IMTA和鱼菜共生取得了进展，但相对较少的研究评估了结合投喂鱼类、碎屑食性腹足类、悬浮滤食性双壳类和园艺作物，同时检查其生物响应和水质化学的系统。以往研究通常侧重于单一组分或更简单的组合，尽管近期已探索了更一体化的淡水配置（Goda等，2015；Goda等，2024；Goda等，2025）。重要的是，增加营养级并不一定会改善每种养殖生物的表现，因为结果取决于资源可用性与物种特异性生态需求之间的兼容性（Khanjani等，2022；Goda等，2024）。因此，有必要同时评估多个分区，以识别互补响应和潜在的功能权衡。本研究评估了淡水IMTA系统中的水质化学、水生生物表现、园艺发育和植物养分状况，该系统整合了尼罗罗非鱼、一种碎屑食性螺类、一种悬浮滤食性蛤类和两种园艺作物，并与独立运行的养殖对照组进行比较。我们假设水力整合会改变资源可用性，并根据养殖生物的营养功能和需求产生分区特异性响应。具体而言，我们预期不同配置间罗非鱼生长相当，螺类和蛤类的响应与颗粒性资源可用性相关，而园艺生长和养分状况的差异与综合系统的养分供应相关。该方法旨在识别互补响应和潜在的功能权衡，而非假设所有物种均获得一致的生产效益。章节片段实验地点与设计实验在墨西哥韦拉克鲁斯州博卡德尔里奥技术研究所（ITBOCA）的193平方米温室设施中进行，环境条件为半可控。采用完全随机设计比较两种养殖配置：（1）淡水综合多营养层次养殖（IMTA）系统和（2）独立养殖对照组系统。独立养殖对照组旨在代表每种生物的传统营养管理水质与养分动态综合系统与相应独立运行对照单元之间的水质化学表现出分区特异性差异（表1）。总氨氮和亚硝酸盐在相应分区之间无统计学显著差异。在对每个水质参数进行Holm–Bonferroni多重比较校正后，任何分区中IMTA与对照处理之间的pH均无显著差异，尽管均值在水质化学与养分可利用性水质化学提供了综合水产养殖系统功能分区相互作用的物理化学框架。在本研究中，各功能分区观察到的不同化学环境表明，水力整合可能影响溶解性组分的分布和可利用性。这些模式强调了在解释养分动态和生物响应时考虑分区特异性条件的重要性结论本研究表明，淡水IMTA可以支持不同的生物分区，而不会产生一致的生产性能改善。罗非鱼在两种养殖配置之间保持相当的生长，而碎屑食性螺类在IMTA条件下相对生长数值上更高，悬浮滤食性蛤类在独立养殖条件下相对生长数值上更高。然而，这些差异在统计学上不显著，经数据可用性声明当前研究期间生成和分析的数据集可根据合理要求从通讯作者处获取。资助本研究由墨西哥国家技术学院（TNM）（项目编号14229.22-P）和墨西哥国家人文、科学与技术委员会（CONAHCYT）（资助编号805655，授予Manuel Castro Varela）资助。CRediT作者贡献声明**Hernández-Vergara Martha：** 写作——审阅与编辑、监督、软件、方法论、正式分析、数据管理。**Manuel Castro-Varela：** 写作——初稿、可视化、方法论、正式分析、数据管理。**Pérez-Rostro Carlos：** 写作——审阅与编辑、写作——初稿、验证、监督、资源、项目管理、方法论、调查、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。利益冲突声明作者声明，他们不存在任何已知的竞争经济利益或个人关系，这些关系可能影响本文所报告的工作。致谢作者感谢博卡德尔里奥技术研究所遗传改良与水产养殖生产实验室在整个研究过程中提供的技术支持与实验设施。我们还感谢Andres Cabrera Mu?oz及参与实地工作和数据收集的研究生的宝贵协助。利益冲突声明作者声明，他们不存在任何已知的竞争经济利益或个人关系，这些关系可能影响本文所报告的工作。Carlos Iván Pérez-Rostro | Manuel Castro-Varela | Martha Patricia Hernández-Vergara