伸手动作学习过程中视觉时间的知觉延长

《iScience》：Perceptual lengthening of visual time throughout learning of hand-reaching actions

　　

重点

- 感知到的视觉时间在动作准备和动作计划特异性增强时发生扩展
- 随着各试验间动作准备度的提升，感知时间同步扩展
- 不同的神经活动模式将动作规划与时间编码和解码联系起来

摘要

时间感知与人类认知和行为密切相关，然而时间感知与动作之间的动态交互仍然知之甚少，尤其是在目标导向的动作学习过程中。本研究结合行为学、脑电图（EEG）和建模方法，探讨了参与者在目标导向的抓握任务中获得经验时感知时间如何变化，该任务要求不同程度的动作规划。参与者在准备手部向视觉目标移动的同时，判断短暂视觉刺激的持续时间。研究发现，在动作准备期间，主观时间发生扩展，且随着试验次数增加逐渐增强，与动作准备度的渐进改善相一致。表征相似性分析揭示了将动作与时间感知联系起来的解离神经反应：动作规划影响定时刺激呈现期间的编码过程，而更广泛的运动参与则塑造刺激呈现后的解码过程。这些发现拓展了以往关于动作依赖性感知时间变化的解释，表明这种交互是动态的，随动作准备度的变化而演变，并由编码和解码阶段中解离的神经反应所介导。

图文摘要

引言

时间感知是认知和行为的关键要素，使人们能够基于时间预期预测事件、基于事件的时间邻近性推断因果关系，并与环境成功互动。人类展现出极其精确的时间估计能力，尤其是在毫秒至秒级的范围内，尽管并不存在专门负责时间感知的单一感觉或神经系统。越来越多的证据表明，大脑通过利用运动控制回路来克服这些限制，这些回路具备动作控制所需的毫秒级时间精度。事实上，动作控制的本质可以被视为一个时间问题，因为从走路到罚点球制胜等动作都依赖于精确调度的肌肉激活。

运动的本质基础得到了神经和行为证据的支持。脑研究表明，时间感知具有空间分布的架构，根植于一个运动的"核心时间网络"，包括补充运动区（SMA）、基底节（BG）和小脑。这一核心组合通过根据任务需求灵活招募的辅助皮层和皮层下区域得到增强。时间计算在频率域上同样具有分布性，由参与多种运动相关计算的振荡性神经活动完成，如动作调度（4–7 Hz θ波段）、感觉运动整合（θ波段和8–12 Hz α/μ波段）以及预测（13–30 Hz β波段）。大量行为学研究也揭示了时间感知与动作之间的显著重叠，即行为附近的时间感知会发生显著扭曲。动作-时间交互可以根据时间感知在动作中的采样时机来解析。在准备动作时时间被扩展，在执行反应期间时间被压缩，在随后评估行为后果的阶段时间再次扩展。这些效应与动作执行方式相互作用，受方向、力度、频率和速度的调节，总体上反映了动作与感知量之间的兼容性，更强、更快、更大的动作会使感知时间扩展。研究还表明，动作影响感知时间精度，在自愿和非自愿行为的执行过程中时间估计变得更精确。

尽管突出了这种复杂且多面的关系，但时间-动作交互主要通过忽略运动功能关键方面的范式来探索，即动作通常是目标驱动的，且动作控制通过练习逐步完善。动作涉及目标（如抓取桌上的一组钥匙）、计划（同时规定运动指令和行为预期感觉后果，如规划抓握及预期触碰钥匙时的感觉）以及误差信号（准确性），后者对行为监控和纠正至关重要。误差信号对于动作学习同样至关重要，通过逐步完善运动计划和控制策略来改善表现。然而，大多数动作-时间研究缺乏明确定义的动作目标及相关误差，参与者执行的动作对运动参数的约束很少或最小，如朝特定方向移动、快速移动、自由探索动作空间，以及涉及触及屏幕（Hagura等人，2012）或向视觉目标扫视等简单动作的天花板级表现。缺乏明确目标或改进空间有限的任务无法追踪动作表现随时间的变化，也无法衡量这些变化对感知时间的影响。此外，大多数动作-时间研究提供的是时间感知表现的静态快照，即实验条件下观察到的平均时间估计与控制条件的比较。然而，动作控制是随时间逐步完善的，鉴于时间感知的运动基础，人们应预期在目标导向的运动任务中时间感知会发生变化。近期研究取得了重大进展，表明在个体逐渐完善投掷技能时，节律性的运动结构自发涌现，暗示内隐时间感知是目标导向运动学习的涌现属性，且在运动任务中排练的内隐时间感知可推广至感知情境。

本研究通过结合行为学、脑记录（脑电图—EEG）和建模方法，旨在研究有意识（显式）时间估计如何在目标导向的动作控制过程中逐步形成。参与者判断在快速向视觉目标伸手前的一个间隔期间呈现的短暂视觉刺激的持续时间。通过改变目标位置是否在动作开始前指定（使参与者能够准备特定的动作计划），或在起始信号时才揭示（要求参与者在动作开始前立即进行动作选择），来操控动作准备。

在前人研究表明动作准备期间感知时间扩展的基础上，尤其是在向已知目标位置规划动作时，我们研究了动作计划特异性对感知时间扩展的行为和神经指标。首先，我们比较了参与者可以在动作开始前准备向视觉提示的目标位置伸手（引导条件）与目标位置在动作开始前未提示从而无法准备特定动作计划（非引导条件）的情况。我们假设视觉引导的动作会产生更大的时间扩展，基于感知时间随动作规划程度扩展的证据，并预期这种调节将反映在时间解码期间观察到的主观持续时间的脑电图相关指标中。其次，我们检验了运动计划中指定的目标相关空间特征（伸手方向和距离）是否影响感知和神经时间计算。基于先前关于动作方向和移动距离会扭曲感知时间的报告，我们假设向右伸手会产生相对的时间压缩，而覆盖更大距离的伸手会产生更大的时间扩展。最后，鉴于时间感知过程与动作动态关联，我们询问规划期间的时间扩展是否随目标驱动学习过程中运动表现的完善而演变。因此，我们追踪了整个学习过程中的感知时间，假设随着动作规划和控制逐步完善，时间扩展会在试验间发生系统性变化，导致扩展逐渐增加或减少（时间被动作重新校准）。

结果

听觉起始信号提示参与者对显示在置于优势手上方的水平显示器上的圆形目标执行弹道式抓握。屏幕上的目标位置根据方向（方向任务：左或右）或距离（距离任务：向右近或远）相对于注视点变化。抓握行为需要在显示器下方的有机玻璃表面上快速水平移动食指位置，并进行追踪（图1A和1B）。每次试验结束时，显示器上显示食指落点的视觉图像，提供准确性反馈。目标在起始信号前的动作前间隔期间要么显示（两个备选位置中的一个引导位置），要么不显示（两个备选位置中的非引导位置）（图1D）。因此，引导试验允许参与者在起始信号前准备特定的抓握，而非引导试验中目标呈现与起始信号同时出现，还要求参与者在当前任务所需的计划中进行选择（方向任务中左或右；距离任务中近或远；图1C）。在动作前间隔期间，参与者还需判断在中央注视点呈现的亚秒级视觉测试刺激（0.64–1.24秒）的持续时间。判断以参考标准持续时间（0.84秒）为基准，该标准在测试开始呈现，并在实验过程中反复刷新（单刺激法）。该时间任务还设计有匹配间隔但不进行运动反应的对照条件，要求在起始信号后进行延迟时间判断（感觉对照）。该设计使我们能够回答三个问题。首先，比较引导和非引导试验检验感知时间扩展是否取决于动作规划的特异性。其次，通过改变目标方向（左/右——方向任务）或距离（近/远——距离任务），检验计划动作的目标相关空间特征是否影响时间估计。最后，通过在整个试验过程中追踪行为和时间感知，我们检验动作-时间交互是否随运动表现的逐步完善而演变。为了将计划运动指令的效应与其预期视觉后果的效应区分开来，我们额外操控了手部运动与光标运动之间的映射关系（一致vs不一致）。在方向任务中，向左的手部运动产生向左（一致）或向右（不一致）的光标运动；在距离任务中，较短的手部运动产生较短（一致）或较长（不一致）的光标位移。这一操控使我们能够区分计划动作特征与其预期感觉后果对感知时间的影响。

图1 任务设置和实验条件

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(A) 参与者在有机玻璃表面上执行弹道式水平手部运动，由红外（IR）摄像头追踪。(B) 运动目标为显示器上显示的目标位置，显示器遮挡了参与者的手，分为引导和非引导任务条件。在匹配的被动观察条件（感觉）下，参与者的食指保持在注视点下方不动。(C) 屏幕上的目标位置根据方向（方向任务：左或右）或距离（距离任务：向右近或远）变化。(D) 在可变前间隔（2.9–3.2秒）期间，参与者在引导试验中看到目标位置1秒（方向任务中右或左；距离任务中右近或远），之后注视点亮起可变时间，提供测试持续时间（0.4–1.24秒）。前间隔结束前的剩余间隔为可变延迟，确保起始信号不与测试刺激重叠。听觉提示音（"开始！"）在非引导条件中与目标呈现同时出现，标志着前间隔结束，要求参与者依次完成手部运动（引导和非引导；食指位置被遮挡）和时间判断（所有条件）。每次试验结束时揭示食指的最终位置，提供抓握准确性反馈。落在目标区域内的动作获得1–100的分数，分数与偏离目标中心的距离成比例。

总体而言，我们发现视觉时间被动作规划在感知上扩展了。平均而言，与引导动作和非引导动作以及感觉条件相比，在动作开始前的时间估计发生了扩展。然而，逐试验的时间反应模型揭示，两个动作条件（引导和非引导）均随试验推进表现出感知时间的渐进扩展，伴随动作潜伏期的变化（动作潜伏期是在起始信号后启动抓握所需的时间，反映运动计划的执行准备度）。脑电图数据的表征相似性分析（RSA）显示，这些扭曲与时间编码期间（测试刺激展开时）以及刺激消失后的解码期间的时间信息读出过程有关，后者用于支持持续时间判断。与编码相关的效应与动作规划有关，而与解码相关的效应与更一般的动作准备过程有关。我们在以下章节中详细描述这些发现。

平均时间感知表现——动作规划偏向感知时间

我们比较了引导任务（4个引导条件+非引导&对照）在方向任务和距离任务中（图2A）的时间偏向指标（主观等感点——PSE：与标准在感知上匹配的测试持续时间）和敏感性指标（最小可觉差——JND：可检测到的测试持续时间之间的差异）。

对PSEs进行线性混合效应分析显示，与未提示试验和感觉对照组相比，在提示条件下，时间和方向任务均表现出时间知觉的扩展，方向任务（F(5,95) = 6.86, p = 1.65e?05；R2 = 0.06，条件R2 = 0.79；图S1）和距离任务（F(5,95) = 3.15, p = 0.01；R2 = 0.04，条件R2 = 0.7；图S2）均呈现这一结果。因此，在跨试验平均时，提示条件下——动作计划在Go信号发出时已准备就绪——与未提示伸展（在Go信号时需选择计划）或未涉及运动系统的匹配对照相比，表现出时间知觉的扩展。动作特征（左/右或近/远伸展）和手-屏幕空间映射（一致或不一致映射：见STAR方法）对计时估计无调节作用（见图S14和S15）。

图2 计时和伸展动作任务表现
（A）测试"更长"反应的心理学拟合，作为测试时长的函数，跨实验条件。在提示（C）条件下，相对于未提示（NC）和感觉条件，时间在方向任务和距离任务中均呈现知觉扩展。
（B）跨实验条件和任务的食指落点密度（屏幕空间），并投影到各个坐标轴。动作精度——以落点与目标中心的距离量化（也用于强化计划）——在C和NC动作之间以及任务之间无差异，但在距离任务中对远距离目标考虑了线性缩放误差后除外。
（C）伸展动作延迟（启动动作所需时间，从Go信号到动作起始）和持续时间（完成动作所需时间，从动作起始到结束）。与C动作相比，NC动作延迟更长，这与NC条件下目标位置的不确定性更大一致（见图S3和S4）。
（D）感觉时间（"更长"比例）作为动作延迟的函数。较短的延迟与更长的持续时间知觉相关。误差线代表平均值的标准误（SEM）。

在方向和距离任务中，JNDs显示跨条件对持续时间敏感性的无显著差异（方向任务F(5,95) = 0.43, p = 0.82；R2 = 0.01，条件R2 = 0.24；距离任务F(5,95) = 2.18, p = 0.06；R2 = 0.06，条件R2 = 0.3）。因此，计时任务难度在任务（方向或距离）和条件之间无显著差异。

由动作准备驱动的时间知觉变化
我们在提示和未提示条件下逐试验建模计时判断，以捕捉动作表现变化与时间知觉变化之间的动态关系。（补充信息中报告了另一种分析，即在两个条件下分别进行相同分析；补充分析1。）我们从右手食指位置时间序列中提取动作特征，如动作延迟、平均速度、伸展误差（食指最终位置与目标中心的差值，反映伸展精度）和轨迹距离（动作持续时间与平均速度的乘积）。每个测试时长对应的独立因子被纳入模型，以便我们评估动作特征在解释残余方差中的贡献。

分析显示对数转换后的动作延迟对计时判断有强烈影响（b = ?0.79，95% CI [?0.97, ?0.62]）。较短的延迟与"测试更长"反应的增加相关，即参与者判断测试刺激长于参考时长的试验，表明更大的感觉持续时间（时间扩展）（图2C和2D；伸展表现在各条件间无变化，图2B）。此外，我们观察到任务和条件对持续时间判断的显著影响。距离任务导致更大的时间收缩（b = ?0.20，95% CI [?0.29, ?0.11]，相对于方向），未提示条件导致更大的时间收缩（b = ?0.30，95% CI [?0.41, ?0.19]，相对于提示）。独立于任务和提示条件，对数转换后的动作延迟跨试验持续下降（b = ?0.05，95% CI [?0.06, ?0.03]），而"测试更长"反应相应增加（b = 0.29，95% CI [0.12, 0.44]）。鉴于这些相反的变化，我们接下来探索动作延迟的下降速率是否能预测知觉时间扩展的增加。为此，我们为感觉持续时间和动作延迟构建了逐试验轨迹的简单线性模型，纳入被试水平的随机效应。为增强个体水平分析的统计功效，合并了两个任务和提示条件的数据，为每个被试提供单一的稳健随机效应估计。

被试的计时判断跨试验变化率（alpha参数）与动作反应对数延迟的变化率呈负相关（r = ?0.32，p = 0.02，95% CI [?1, ?0.057]；图3A）。因此，正值和负值表示跨试验变化方向的相反，而绝对值表示变化幅度；+1和?1大小相等但方向相反。我们的解释是方向性的：被试在跨试验中重复时间（RT）减少幅度越大（RT斜率更负），偏差的负变化越大。

图3 建模跨试验的计时判断和动作延迟变化
（A）动作延迟（左图）和时间判断（"更长"判断；右图）作为试验序号的函数，跨提示和未提示试验（按比例缩放以考虑试验数量差异）。粗黑线代表组平均，彩色线代表2名被试，显示与组平均相反的趋势。动作延迟和时间判断分别作为测试时长、每个条件内试验序号（tc，捕捉跨所有提示/未提示条件试验的全局变化——显著）和每20次试验块内的试验序号（tc,b，捕捉与任务条件切换相关的局部变化——不显著）的函数建模。被试被建模为随机斜率，提供跨试验动作延迟（αAction,i = 被试i在延迟模型中对tc的随机斜率）和时间判断（αTime,i = 被试i在时间判断模型中对tc的随机斜率）的变化率个体参数。精确公式见STAR方法。
（B）跨被试的αAction和αTime参数，代表从混合效应模型中提取的个体特异性斜率估计（即，被试在每个条件内对缩放试验序号的估计效应作用于[x轴]对数动作起始延迟和[y轴]偏差["更长"反应]）。被试显示动作延迟和时间判断变化率的反向关系（动作延迟减少幅度越大，跨试验时间知觉增加越大）。误差线代表SEM。

动作延迟下降速率更大的被试在跨试验中"测试更长"反应增加更大（图3B）。作为一致性检查，为减少每个条件早期动作延迟变化的影响，我们额外排除了两个条件中第一块的数据，仅关注后期试验。然后我们重新拟合模型，生成新的变化率参数估计。此预处理步骤得出了一致的结果，表明观察到的关系反映的是全任务过程，而非仅早期试验中的暂时性能量波动（r = ?0.31，p = 0.03，95% CI [?1, ?0.04]）。

EEG时间编码和解码相关
分析诱发电位（ERPs）以识别测试时长（5种测试时长）和条件（感觉、未提示、提示）在两个组中的效果。在时间编码期间未观察到测试时长或条件的显著效果（图4A，左列）。由于任何关于测试时长的可能信息都在ERP的选定区间内提供（实际上，时间窗口从测试起始到最短探针的结束），因此预期不会出现测试时长的效果，而条件间缺乏差异表明动作计划似乎并未为时间编码设定条件特异性"状态"。

图4 视觉持续时间编码和解码的ERP分析
（A）时间锁定于测试起始和结束的诱发神经反应，分别代表时间编码（在线监控）和解码（离线读出）。时间编码区间限制为最短测试时长（420 ms），解码窗口对应于Go信号前可变前段期的最短间隔（617 ms）。灰色阴影区域显示测试时长（0.44–1.24 s，跨条件平均）或条件（[S]感觉/[N]未提示/[C]提示，跨测试时长平均）之间存在显著差异的区间，右侧显示诱发信号的对应拓扑。
（B）提示与非提示/感觉条件下时间解码的并排比较（在时间轴上翻转），电极Cz。高斯曲线代表在显示测试时长间显著差异的时间窗口内的平均电压±缩放变异（A中阴影区域），揭示与未提示和感觉条件相比，提示条件下跨测试时长的电压减少。
（C）感觉持续时间（平均归一化电压作为测试时长的函数，在（S）感觉、（N）未提示、（C）提示条件下），对应于显著时间解码窗口内的平均归一化电压。

在时间解码期间，两个组中均观察到显著效果。该效果在测试结束后约270 ms出现，在约350 ms达到峰值（图4A，右列），位于中央和顶叶电极。ERP幅度取决于测试时长：最短时长（0.44 s）引发大的正电位，随时长增加而减弱，呈指数衰减（图S7和S8）。该结果与此前发现一致。Ofir和Landau（2022）表明，在测试结束后约300 ms于额中央电极记录的EEG信号是时间知觉系统读出的神经标志，该系统在持续时间编码期间累积支持"更长"反应的证据。值得注意的是，在更早的潜伏期也观察到显著时间点和通道的簇，但这些可能是基线校正的产物。事实上，解码时间窗口的100-ms基线区间以测试结束为中心，该区间仍包含由刺激起始引发的ERP成分（见图S9；在Ofir和Landau [2022]中也存在）。

条件的时间解码效果在额中央电极观察到，未提示和提示条件在两个组中均引发比感觉条件更负的电位。这些差异在测试结束后约300 ms出现。未提示和提示条件中相似的ERP幅度，两者均区别于感觉条件，表明动作准备过程驱动从此时点开始的ERP成分。该区间对于理解时间知觉中行为偏差的神经基础似乎至关重要。然而，它也标志着测试时长和条件两个显著效果的叠加。在此阶段，参与者正在准备运动，特别是在提示条件下，早期提示呈现允许计划即将发生的行为。因此，与运动准备相关的ERP活动可能会掩盖与时间知觉相关的细微反应，而时间知觉受运动准备活动的行为偏差影响。为分离这些重叠过程，采用了RSA。尽管如此，跨三个条件的ERP比较支持了运动条件（提示和未提示）充分匹配的观点。

持续时间知觉失真的神经源
我们旨在使用RSA识别时间知觉失真的神经源，基于模式相似的行为和EEG活动识别脑相关物（图5）。

图5 用于揭示提示条件下相对于未提示和感觉条件观察到的时间知觉偏差的神经源的代表相似性分析流程
基于个体被试数据（被试时间判断中的欧几里得距离）或合成数据（无偏差被试持续时间判断中的欧几里得距离——提供零模型）构建行为代表不相异性矩阵（RDMs），捕捉跨测试时长和实验条件的总体行为表现。通过Kendall Tau相关，将被试行为RDM与EEG RDM（每通道和50 ms时间窗口内的电压欧几里得距离）进行比较，索引真实/合成行为与神经反应之间的模式相似性（Z分数）。真实和合成模式相似性Z分数通过t检验比较，揭示偏差时间知觉相对于无偏差时间知觉时行为/神经相似性更大的通道/时间窗口，即识别神经反应更密切类似于偏差时间知觉相对于无偏差知觉的位置和时间。

总体而言，在提示条件下相对于未提示动作和感觉对照，在方向任务和距离任务中，感觉时间均显著延长。

RSA结果表明，时间知觉的膨胀与时间编码和解码中的神经活动偏差有关，在这些过程中，持续时间信息分别被监控和读取以用于知觉判断。时间编码和解码在不同实验条件下表现出不同的反应（图6A和6B；另见图S10–S13）。在方向任务中，时间编码受到运动计划存在与否的特定影响，这通过Cued（有提示）和Non-cued（无提示）动作之间的对比得以体现，反映在Test出现后的中央电极（287–336 ms）和双侧后侧电极（383–432 ms）的反应中。在距离任务中，我们也观察到了对时间编码的影响：相对于Non-cued动作，Cued动作中知觉偏差反映在Test出现后的中央电极（50–100 ms）和颞顶电极（336–383 ms）的反应中。在方向任务中，时间解码更广泛地与运动系统参与相关，这通过Cued与Non-cued对比以及Cued与Sensory（感觉）对比均得以体现，分别反映在Test结束后的额中央电极（359–412 ms）和中央电极（308–463 ms）的反应中。距离任务也显示了时间解码中类似的活动模式，但这些结果未达到显著水平。

图6 表示相似性分析对比
（完整说明）图查看器：RSA对比针对RDM子象限，识别时间编码和解码窗口内时间知觉扭曲的神经相关。时间知觉偏差反映在时间编码和解码过程中神经活动的各个方面。（A）RSA揭示了与动作计划（有提示vs.无提示；汇总方向任务和距离任务的效果，各自在补充信息中建模）特别相关的时间编码效应，其时间窗口以Test出现为锁定。（B）时间解码效应更广泛地与运动系统参与相关（有提示vs.感觉和有提示vs.无提示，仅在方向任务中显著），其时间窗口以Test结束为锁定。

讨论
动作和时间系统在脑中深度整合。从时间感知角度来看，我们估计持续时间的能力会调动运动系统，即使在不需要明显行为表现的任务中也是如此，且时间知觉深受跨越动作准备、在线控制和事后评估动作结果等过程的影响。重要的是，这些扭曲的方向取决于相对于动作何时采集时间信息：先前研究表明，动作准备期间时间膨胀，动作执行期间时间压缩，动作后评估期间时间再次膨胀。本研究特别聚焦于准备阶段，建立在Hagura等人和Iwasaki等人的研究之上，这些研究在类似任务条件下报告了时间膨胀现象。动作控制本身就是一个时间（即调度）问题。合乎逻辑地，这意味着时间知觉利用了已经装备有精确计时功能的系统。动作和计时也因各自的动态性质而内在关联。动作通过练习逐渐完善，受外部目标和奖励信号驱动，而计时则涉及不断展开的持续时间证据的整合。我们的发现突出了动作与计时之间动态的相互作用，这种相互作用随着动作选择和计划过程的精细化而演变，反映在自发动作启动速度的加快上。

动作计划扩展视觉时间
跨条件的平均时间知觉偏差（PSE）比较显示，与Non-cued和Sensory控制条件相比，Cued试验中存在时间膨胀，这表明启动特定运动计划会扭曲主观时间。先前的研究将时间膨胀与准备手部伸出、按键按下或水平手臂运动联系起来。Hagura等人率先研究了动作准备期间的时间膨胀。作者纳入了一种匹配的非运动双任务条件（字母辨别/计时任务；实验2），并表明其对计时无影响。在实验3中，他们通过改变目标位置是在动作开始前还是动作发生时指定来操纵运动准备的程度，证明时间膨胀与动作准备程度成比例，从而排除了注意或唤醒状态的解释。我们的Cued和Non-cued条件密切复制了这一操纵及其相关的行为效应。Iwasaki等人的MEG研究使用了相同的双任务结构，并证明动作准备期间的时间膨胀源于感觉运动整合神经机制。作者展示了视觉刺激和运动准备各自引起特征性的alpha抑制形式，且它们在动作计划期间的相互作用解释了观察到的时间膨胀。重要的是，时间膨胀仅在有填充的视觉间隔（连续定时刺激）中出现，而在空间隔（仅由短暂起始终止瞬态定义的持续时间）中则不出现。因此，时间效应需要持续的感官刺激并被运动准备所调节，进一步排除了非特异性注意解释，因为后者无论视觉信息如何传递都会影响计时。我们的研究直接建立在这一文献基础之上，探讨运动准备期间的时间膨胀如何与动作表现相关联，更具体地说，这些变化如何在整个任务过程中演变。

运动系统与感觉系统之间的相互作用在概念上符合具身认知框架，其中动作可能性（计划、运动技能和可供性）与知觉机制相整合。在动作计划期间观察到的时间扭曲可被视为整合运动和感觉信号及/或增强行为即将到来的感觉后果处理的机制的副产品。Tomassini等人表明，触觉运动的适应会导致触觉刺激表观持续时间的缩短，当参与者在判断持续时间之前执行自发动作时，这一效应被消除，恢复了更真实的事件时间估计。这一发现表明，动作或其感觉后果的预测会重新校准或"重置"知觉系统，从而影响嵌入在感觉输入中的时间特征的处理。类似地，Hagura等人展示了在动作执行之前视觉辨别快速变化信息的能力提高，表明感觉系统得到增强以适应动作引起的视觉变化。这种调节反过来可能影响时间估计，而时间估计已知至少部分依赖于处理的感觉变化数量。

动作的空间特征也据报告会改变知觉时间。Tomassini及其同事发现，在左侧和右侧手部动作之前分别出现相对的时间压缩和膨胀。相比之下，我们没有观察到动作空间特征（左vs.右或近vs.远伸出）或动作-视觉映射（一致vs.不一致）对知觉持续时间的影响。因此，我们的发现表明知觉时间与动作准备的时间方面（即动作何时启动）有关，而非与动作的非时间参数（即动作指向何处）有关。与Tomassini等人结果差异的一种可能解释是两项研究探查了动作准备的不同阶段。Tomassini和Morrone在动作启动前立即采集时间数据，而我们在Go信号前的较长间隔内探查计时，更强调更早的动作选择和计划。与此解释一致的是，Iwasaki等人（其范式和要求更类似于我们的）同样发现动作方向对计时无调节作用。

知觉时间与动作延迟的变化动态关联
虽然在平均意义上Cued动作相对于Non-cued/控制条件产生了计时偏差，但基于试验的计时模型揭示了一种更细致的关系，将动作延迟的变化与时间知觉联系起来。在参与者内部，随着动作延迟的降低（对Go信号反应更快），视觉时间逐渐膨胀，这在Cued和Non-cued试验中均如此。在目标位置预先确定的情况下，Cued反应在试验过程中显示边际性的动作延迟降低。Non-cued试验中的延迟降低更为明显，可能是因为这些条件提供了更大的流程优化余地，因为参与者在应对目标位置不确定性方面逐渐学习。应对Non-cued试验中目标不确定性的一种可能策略是同时计划竞争性的动作，例如在方向任务中同时准备L和R伸出动作，然后在目标呈现后（与Go信号同时）启动正确的反应。或者，动作计划和执行可以是纯粹反应式的，由Go信号触发。无论如何，两种策略都可以通过练习来优化，从而加快动作的选择、计划和启动。无论Cued和Non-cued试验之间有何差异，动作延迟的降低都伴随着同样规模的知觉持续时间增加，这表明反应速度的试验依赖性改善与视觉时间变化之间存在一般性联系。此外，Non-cued条件中该效应的存在排除了Cued和Non-cued条件之间视觉注意差异的解释，因为在Non-cued条件中每次试验的显示是相同的，均有一个中央、无信息的提示。此外，Non-cued条件中存在时间膨胀排除了基于条件之间视觉注意差异的解释。尽管Cued和Non-cued显示之间存在提示放置差异，但在Non-cued条件中视觉显示在每次试验中都是相同的，总是包含一个中央、无信息的提示。尽管如此，随着参与者在应对目标位置不确定性方面（仅涉及两种可能动作及相应动作计划）的学习，知觉持续时间在试验过程中逐渐增加，且这种改善伴随着动作延迟的逐渐降低。

两种方法——比较条件之间的PSE（跨试验的平均反应）以及基于试验的模型（将动作延迟与计时反应变化率关联）——捕捉到同一种一般效应。Cued和Non-cued之间PSE的差异反映了Cued条件中总体而言更低的延迟，其中目标在试验开始时明确提示，允许立即进行动作选择和计划。这种Cued试验的总体优势反映在条件之间"更长"反应截距比例的差异上（图S5）。动作延迟的降低可能有多种潜在原因，包括随练习和程序化而优化的运动过程，如选择、计划和触发行为所需时间的减少，以及非运动过程，如注意力、皮层唤醒和多巴胺活动的增加。尽管任务本身未提供外在主要奖励来强化反应延迟的降低，但参与任务本身可能带来时间上的机会成本，促使受试者精简计划和动作选择。

动作计划与时间神经编码和解码
计时机制通过不同的神经活动模式来表征，反映了感觉持续时间信息向知觉判断的转化。计时证据的积累与各种时间依赖性的神经反应有关，包括神经斜坡、调谐和神经轨迹速度。计时功能分布在大脑的感觉、皮层和皮层下结构中，感觉皮层在感觉通道内本地编码和存储嵌入的时间信息。持续时间信息传播到更高阶的区域，如辅助运动区（SMA）、扣带回皮层、岛叶皮层、基底节（BG）、小脑和丘脑，在这些区域中以模态无关的形式表示，为持续时间的知觉和决策方面提供信息。

EEG数据分析显示Test持续时间引发的反应扩散开来（图4A，右列），以时间刺激结束为时间锁定。跨测试持续时间的ERP比较显示，在线性间隔的测试持续时间中信号幅度单调增加，且幅度在较长持续时间时下降，在中等和较长间隔达到平台。这一效应与近期EEG数据一致，后者展示了视觉时间的独特神经特征，在刺激呈现后300–500 ms在额中央电极达到峰值。这一作为刺激持续时间和参与者反应函数的诱发活动，提供了与知觉决策相关的时间解码证据，反映了计时证据向决策阈值的渐进积累。在复制这些结果的同时，我们的发现表明时间解码ERP幅度被动作条件（Cued/Non-cued vs. Sensory；图4B）所调节，平均电压与计划特异性呈反向关系。这种调节在神经量度曲线上（图4C）体现得更加清晰，曲线显示与Non-cued和Sensory条件相比，Cued条件下电压-持续时间关系的位移，表明与运动准备相关的神经活动偏差同时影响时间解码。ERP数据还使用RSA进行了进一步分析，识别了与动作计划期间观察到的时间知觉扭曲相关的神经活动模式（相对于无计划动作和控制条件；图5和6）。RSA揭示时间知觉扭曲反映在时间编码期间的神经反应中，效应选择性地观察于Cued与Non-cued动作条件之间的比较中，与运动计划的关联一致。此外，知觉时间在时间解码期间的神经反应中得到反映，在Cued vs. Non-cued和Cued vs. Sensory比较中均观察到效应，表明与运动相关过程的更广泛关联。

这种差异可能反映了动作计划与更广泛的运动参与对计时相关神经活动的不同贡献：编码相关活动模式对动作计划的存在具有选择性敏感性（无论是对方向还是距离而言），而解码相关活动模式则同时捕获了计划相关的动态过程和更广泛的运动参与（仅在方向任务中）。RSA还表明，计时偏差与时间编码/解码阶段内短暂时间窗口中的神经活动有关，而在与目标刺激处理相关的先前阶段中，各组条件之间未观察到差异。这些结果将时间的感知扭曲特异性地与时序相关的神经活动模式联系起来，而非与非时序信息的神经加工联系起来。

我们的发现与更广泛的证据相一致，后者将动作-计时互动与感觉运动整合机制联系起来。功能连接研究表明，当视觉事件由自主动作触发时，感知和运动过程通过初级运动皮层和感觉皮层之间的振荡耦合而同步。由此推断，感觉运动整合直接影响通过感觉通道传递的持续时间信息，时间扭曲可由相位锁定的感觉运动耦合来解释。Iwasaki等人表明，与视觉刺激和运动准备相关的两种alpha节律调节在小脑后部运动区（SMA，一个感知计时中的关键区域）发生相互作用，产生了神经活动的偏移，这可以解释主观感知时间的延长。我们的数据在此基础上进一步表明，ERP偏移反映了动作计划的特异性，即动作计划（由Cued条件平均捕获），而非非计划动作（Non-cued）中更为通用的运动准备，或被动观察期间运动系统的脱离（Sensory control）（图4B）。这些活动平均偏移为计时计算的不同嵌入方式提供了不同的神经背景。不同程度的动作计划在中央电极处建立了不同的神经状态，反映为Cued、Non-cued和Sensory条件下平均电压的单调递增。对Test持续时间敏感的时间诱发反应因此是在不同计划条件下以不同的神经基线表达，从而可能改变这些诱发反应所表征的持续时间的神经表征。我们的RSA分析使我们能够将ERP调制与时序判断联系起来，表明与动作计划相关的神经状态偏移与动作计划期间观察到的感知扭曲有关。

总体而言，我们的发现揭示，感知时间并非静态，而是通过目标导向的行为动态重新校准。当参与者执行具有不同程度计划特异性的伸手动作时，感知的持续时间逐步扩展，其驱动因素并非执行精度，而是动作选择和启动时间的逐步缩短。时间扩展与运动延迟降低之间的逐试次耦合突出了运动计划时间动态在塑造我们感知时间感中的作用。重要的是，EEG/行为表征相似性分析表明，这些扭曲与时序信息处理过程中编码相关和解码相关时期的活动模式有关，其中编码相关效应与动作计划有关，解码相关效应与更广泛的运动参与和预期方面有关。这些结果将动作计划定位为时间估计的内部度量，并建立了一个对学习敏感的框架，将感知时间与目标驱动行为的动态演变联系起来。这项工作推进了一个统一视角，阐述认知系统和运动系统如何相互作用以使我们获得时间的感知体验。

研究局限性

鉴于本研究的关联性质，动作延迟的变化与感知时间的变化之间的关系不应被解读为因果关系。相反，这两个指标可能反映了伴随任务表现改善的共同的随时间变化的加工过程，包括程序化过程中动作计划的变化、奖励预期、动机投入或其他与练习相关的因素。虽然先前的研究表明动作准备与时间扩展之间的相互作用无法简单地由非特异性注意账户解释，但未来研究仍需确定这些因素中哪些导致了观察到的关系，以及学习驱动的动作计划变化是否起主要作用还是辅助作用。另一个局限性涉及我们对EEG分析中采用的平均方法。跨试次平均使我们能够表征与不同运动参与程度和动作计划水平相关的神经活动的总体差异，但不可避免地掩盖了可能揭示学习相关活动的逐试次变化。未来将逐试次行为分析和神经分析相结合的研究可能有助于确定感知和运动表现的变化如何在大脑层面随试次互动。

资源可用性

主要联系人
关于更多信息和资源的请求应向主要联系人Nicola Binetti（[e-mail]）提出，并将由其负责答复。

材料可用性
本研究中未生成任何独特材料。

数据和代码可用性
用于数据分析的所有数据和代码已上传至https://osf.io/4nz2r/，并自出版日期起公开可用。手稿中报告的所有（原始）数据（除目前已存于OSF的处理数据外）将在主要联系人接到请求后提供。任何重新分析本文报告数据所需的额外信息均可在主要联系人接到请求后获取。

致谢

本研究由授予N.B.的Marie Sk?odowska-Curie个人 Fellowship（894955）和授予D.B.的ERC Consolidator Grant（682117）资助。

作者贡献

N.B.构思了研究并构建了实验。N.B.分析了行为（计时）数据。N.B.和M.Z.分析了EEG数据。N.B.和F.M.分析了动作数据及动作-计时相互作用。N.B.、F.M.、M.Z.和D.B.撰写了手稿。

利益声明

作者声明无利益冲突。

STAR★方法

主要资源表

试剂或资源 | 来源 | 标识符
---|---|---
存储数据：原始行为数据 | 本文 | https://osf.io/4nz2r/
处理后的EEG数据 | 本文 | https://osf.io/4nz2r/
软件与算法：MATLAB R2021a | The MathWorks | https://www.mathworks.com/; RRID: SCR_001622
分析代码 | 本文 | https://osf.io/4nz2r/
Psychtoolbox | Kleiner等 | http://psychtoolbox.org/; RRID: SCR_002881
EEGLAB v2022.1 | Delorme和Makeig, 2004 | https://sccn.ucsd.edu/eeglab/index.php; RRID: SCR_007292
Fieldtrip-lite v20230613（EEGLAB插件） | Swartz Center for Computational Neuroscience | https://eeglab.org/others/EEGLAB_Extensions.html
Python v.3.9.7 | Python Software Foundation | https://www.python.org/; SCR_008394
Spyder IDE（v5.4.3） | Anaconda, Inc. | https://www.spyder-ide.org/; RRID: SCR_017585
RStudio（2023.06.1） | Posit, PBC | https://posit.co/products/open-source/rstudio/; RRID: SCR_000432
brms包（版本2.21.0） | Stan开发团队 | https://mc-stan.org/; RRID: SCR_023862
rstan 版本2.32.6（Stan版本2.32.2） | Stan开发团队 | https://mc-stan.org/; RRID: SCR_018459

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实验模型与研究参与者详情

参与者

我们测试了40名右利手成年人，视力正常或矫正至正常，参与两项运动-计时任务并同步记录EEG（方向任务N=20，14名女性，23.6±2.2岁；距离任务N=20，14名女性，24±2.9岁）。参与者通过SONA在线招募平台招募，报酬为2.5小时25欧元，其中包括手部追踪校准、EEG帽和电极设置期间的动作-计时任务训练，以及间隔短暂休息的实验数据采集。测试前获得了参与者的知情同意。实验经SISSA伦理委员会批准（编号9000 - III/13 2022），并符合《赫尔辛基宣言》指南。

样本量

样本量依据对5名参与者所收集先导数据的样本量计算（dz=0.68，目标统计效力=0.80）确定，与文献中同类研究的测试人数一致。

方法详情

实验装置

参与者用右手食指在安装在定制桌面上的有机玻璃表面上执行伸手任务，同时估算短暂视觉刺激的持续时间。手部位置被LCD显示器（DELL 1905FP，19英寸，1280×1024像素，刷新率75Hz）遮挡，显示器由定制木质支架支撑，位于参与者手部上方约10厘米处。红外（IR）手部追踪摄像机（Leap Motion Controller - https://www.ultraleap.com/leap-motion-controller-whats-included/）以75Hz采集手部运动（受限于显示器刷新率）。EEG信号使用ActiveTwo EEG系统（Biosemi，阿姆斯特丹，荷兰）以2048 Hz采样率、24位分辨率记录。Biosemi放大器未施加高通滤波器（直流耦合），并施加了5阶sinc低通滤波器，在所选采样率约1/5处具有-3 dB衰减，从而在选定采样频率下产生417 Hz的模拟信号带宽。信号从64个安装在弹性帽上的主动电极采集，电极按照标准10/5坐标系定位。两个附加电极替代了传统系统中的接地电极：共模感应主动电极（CMS）和驱动右腿被动电极（DRL）。信号以单端模式（即非参考方式）记录。另使用了4个附加电极监测眼动。具体而言，两个电极分别置于双眼外眦处以记录水平运动（hEOG-left和hEOG-right），两个电极分别置于左眼下方和上方以监测垂直运动和眨眼（vEOG-lower和vEOG-upper）。最后，左右乳突处的信号也被记录，以便离线计算平均乳突参考。所有电极的偏移量大小均保持在20 mV以下。实验在暗室且隔音的测试舱中进行。

实验程序

参与者首先执行校准程序，通过用优势手食指在有机玻璃表面绘制的3×3网格上依次触摸点来对齐红外摄像机和屏幕空间（此时显示器暂时移除）。校准完成后，将显示器固定在支架上置于有机玻璃表面上方。随后进入训练阶段，使参与者熟悉实验装置和任务，同时安装EEG帽和电极。训练分解了双重任务的主要组成部分，首先聚焦于伸手运动，然后是时间估计任务，最后将两项任务结合。

在伸手任务中，参与者需首先将食指放置在有机玻璃表面上的起始点上，通过将显示器上代表食指的小圆圈对齐到显示器中心区域的小十字来完成（位置在各试次间随机抖动，以避免依赖显示器边框作为空间参考框架）。达到该位置后，十字变为代表注视点的空心圆，持续可变时间（0.5~1.2秒），之后圆形目标区域出现在相对于注视点水平偏移的位置，持续1秒。在方向任务中，目标可能位于起始点右侧或左侧205像素处（约5.5厘米）；在距离任务中，目标可能位于起始点右侧205或410像素处。在2.9至3.2秒的可变前导间隔后，发出声学Go信号（通过电脑扬声器传递的短暂听觉提示音），指示参与者用食指执行弹道式伸手运动指向目标位置。整个运动过程中不提供食指位置的在线反馈，仅在伸手结束时提供位置反馈，显示食指到达点相对于目标区域的位置。刺激以灰色呈现在黑色背景上。每个试次结束时在目标区域上方显示0到100之间的分数，基于与目标的接近程度，以保持参与者参与度并促进改进（如果食指在目标区域内，分数大于0；当食指落在目标区域中心时达到100分）。参与者被告知实验结束时将向其展示总分（各试次分数之和），并根据相对于其他参与者的表现进行排名。参与者接受运动任务训练，直到能可靠地在等待Go信号期间执行弹道式伸手。

随后，参与者接受计时任务训练，此时不执行运动反应。首先向参与者呈现注视点（空心圆），该点间歇性填充为实心白色圆，提供15次重复（起始时间抖动）的标准持续时间（0.84秒），要求参与者记忆该时长。然后，要求参与者使用单一刺激法将测试时长与记忆中的标准进行比较。目标呈现后1秒，注视点被填充（实心圆）呈现一段短暂时间（0.44至1.24秒之间，以5个等距间隔线性分布），提供测试时长。Go信号呈现后，参与者用左键或右键点击（用左非伸手的手操作鼠标）指示测试时长看起来比标准时长短还是长（分别为左键或右键）。

最后，参与者接受结合运动和计时任务的训练，要求他们在准备伸手动作的同时监测测试刺激，并在动作完成后判断其持续时间。

参与者接受训练，直至在最短和最长测试时长（0.44秒和1.24秒测试）的计时任务中达到100%的准确率。测试阶段包含3种条件（在参与者之间进行平衡分配），其中在以下情况下进行时间估计：1）规划指向提示目标位置的手部运动时（提示条件——启动特定计划，在Go信号时发起，与训练阶段相同），2）在反应性运动的前准备期，目标为非提示目标时（非提示条件——在起始点上方显示一个无信息目标，要求在Go信号时从替代行动方案中选择），3）在匹配区间内不涉及任何伸展运动时（感觉条件）。提示条件包含20个区块，每个区块20次试次。每个提示区块由一致或不一致试次组成，其中我们操纵了摄像头到屏幕空间的映射：例如，在方向任务中，左手运动产生屏幕空间中的向左（一致）或向右（不一致）运动，或在距离任务中，小的手部运动产生屏幕空间中的小（一致）或大（不一致）位移。一致区块和不一致区块交替进行（即每20次试次轮换一次），并有文字提示告知参与者当前区块类型。区块顺序（以一致或不一致开始）在参与者之间进行平衡分配。因此，提示条件包含方向任务的四种试次类型（左一致——LC；右一致——RC；左不一致——LI；右不一致——RI）和距离任务的四种试次类型（近一致——NC；远一致——FC；近不一致——NI；远不一致——FI）。这些操纵旨在研究已规划动作特征及其预测的感觉后果（可根据一致和不一致映射加以区分）如何影响计时估计。非提示条件和感觉条件以5个区块、每区块20次试次的方式交替进行（即20次非提示、20次感觉、20次非提示等）。提示条件与非提示/感觉条件的顺序在参与者之间进行平衡分配。刺激呈现和反应采集通过运行在MATLAB R2021a上的psychtoolbox 3进行控制。

**脑电记录**

• 脑电信号使用ActiveTwo EEG系统（Biosemi，阿姆斯特丹，荷兰）以2048 Hz的采样率和24位分辨率进行记录。Biosemi放大器未使用高通滤波器（直流耦合），并使用了一个低通五阶sinc滤波器，在所选采样率的约1/5处衰减-3 dB，在所选采样频率下产生417 Hz的模拟信号带宽。

• 信号从安装在弹性帽上的64个活动电极中获取，位置按照标准10/10坐标系布置。两个额外的电极替代了传统系统中的接地电极：共模感应活动电极（CMS）和驱动右腿无源电极（DRL）。信号以单端模式记录（即未参考）。另外四个电极用于监测眼动。具体而言，两个电极分别放置在双眼外眦处以记录水平运动（hEOG-left和hEOG-right），而放置在左眼下方和上方的两个电极（分别为vEOG-lower和vEOG-upper）则用于监测垂直运动和眨眼。最后，左右乳突的信号也被记录，以便离线计算平均乳突参考。

• 所有电极的偏移幅度保持在20 mV以下。

**脑电预处理**

• 脑电信号使用自定义脚本和MATLAB环境（R2021a）中的EEGLAB工具箱（v2022.1）进行离线处理。

• 数据导入EEGLAB后，重新参考为左右乳突记录信号的平均值，重采样为512 Hz并进行滤波，应用Hamming窗sinc FIR滤波器，带通边缘为0.5–40 Hz（使用EEGLAB中"firfilt"插件（v2.7.1）中的pop_eegfiltnew函数）。

• 通过目视检查脑电信号以识别和去除异常通道。

• 眨眼和眼动伪迹通过基于独立成分分析（ICA）的程序进行校正。IC权重在一个单独的数据集上计算，该数据集由原始数据集经过带通滤波（1–30 Hz）并重采样为128 Hz后创建。使用了FastICA算法（fastica函数，版本2.5；http://www.cis.hut.fi/projects/ica/fastica/），并将IC权重转移回原始数据集。

• ICs通过EEGLAB中"ICLabel"插件的pop_iclabel函数进行自动标记。此外，对涉及眨眼和/或眼动的ICs进行了以下标记程序。（i）IC波形与EOG信号进行相关分析（Spearman相关）。（ii）与hEOG（计算为hEOG-left减去hEOG-right）相关性最高的IC被标记为水平眼动IC。（iii）与vEOG（计算为vEOG-upper减去vEOG-lower）相关性最高的IC被标记为眨眼和垂直眼动IC。对ICs进行目视检查以确认基于自动标记和EOG通道相关性的选择，然后去除。

• 提取脑电片段以计算编码和译码片段的事件相关电位（ERPs）。编码片段的提取旨在评估动作规划是否在提供任何关于测试时长的信息之前（例如：在最短探测偏移之前）为时间积累设定了条件特定的"状态"。时间锁定事件为测试起始，区间为-200 ms至434 ms（即测试偏移前的最短时间间隔），用于基线校正的区间为-200 ms至0 ms。应用±100 μV的电压阈值进行异常片段剔除。译码片段的提取旨在评估动作规划是否影响先前编码的测试时长的读取。时间锁定事件为测试偏移，区间为-50 ms至617 ms（即Go信号前的最短时间间隔），用于基线校正的区间为-50 ms至50 ms。应用±100 μV的电压阈值进行异常片段剔除。此外，我们监测了与目标刺激处理相关的神经活动，时间锁定于提示性信息/非提示性非信息提示刺激呈现（0.5秒）。

• 还提取了第三组片段用于补充分析。时间锁定事件为测试起始，区间为-200 ms至2000 ms（即同时涵盖编码和译码），用于基线校正的区间为-200 ms至0 ms。应用±100 μV的电压阈值进行异常片段剔除。

**动作表现特征提取**

我们从原始手部位置数据中提取动作特征（SI），以表征伸展动作表现并将表现指标与试次过程中的计时估计相关联。我们解析手部位置数据以确定每次弹射动作开始和结束的时间，基于固定的速度阈值。我们将"动作潜伏期"定义为启动每次伸展所需的时间，因此提供了动作准备度的度量。我们计算了手部位移期间手部运动的"平均速度"（即每次伸展开始和结束之间的区间内的平均速度）。我们将"伸展误差"定义为每次伸展结束时手部占据的最终屏幕位置与目标之间的差值，提供了伸展精度的度量。我们提取"轨迹距离"作为动作持续时间（每次伸展开始和结束之间的区间）与平均速度的乘积，表示伸展所覆盖的空间量。

**量化与统计分析**

**脑电分析**

• 编码和译码的ERPs分别针对方向和距离任务进行分析。采用基于置换的多元质量检验方法，并使用基于集群的多次比较校正方法。具体而言，分析旨在识别显示出测试时长显著效应（即ERP振幅在5种测试时长之间产生差异的时间和电极集群）或条件显著效应（即ERP振幅在提示/非提示/感觉之间产生差异的时间和电极集群）的时间点和电极集群。

• 使用EEGLAB中"Fieldtrip-lite"插件（v20230613）的ft_timelockstatistics函数运行检验。置换次数设为1000，集群阈值和显著性阈值的p值均设为0.01。

**行为模型**

• 计时判断和动作条件建模。将计时知觉判断（"测试更长"反应的比率）作为测试时长对数的函数，用Logistic函数进行拟合，从而提取主观等值点（PSE——心理测量曲线的中点，标识与标准感知匹配的测试时长）和最小可觉差（JND——产生0.25和0.75"测试更长"反应比率的测试时长平均差值，量化对测试时长差异的感知敏感性）。使用线性混合效应模型（LME）研究PSE和JND的差异，以条件（提示条件 = LC, RC, LI, RI、非提示和控制，用于方向任务；提示条件 = NC, FC, NI, FI、非提示和控制，用于距离任务）为因素，参与者为随机效应（PSE ~ Condition + (1 | subID); JND ~ Condition + (1 | subID)）。数据使用运行Python 3.9.7的Spyder IDE（v5.4.3）进行分析。

• 实验操纵和动作表现特征对计时的影响。实验范式旨在研究运动准备和计划选择对计时计算的影响，并检验已规划的运动参数（方向特征或距离特征，以一致或不一致的方式映射到屏幕空间）如何影响计时。这些问题通过控制特定实验变量来解决。相比之下，关于动作表现指标在计时中作用的问题涉及实验设计中未直接控制的变量。第一个问题是我们的表现变量（如动作潜伏期或伸展至目标时行进的距离）是否最终会影响时间感知。第二个问题是任何此类表现指标是否能解释时长判断在区块内或整个任务中沿时长的特定演变——反映学习影响、参与度变化、努力程度或其他因素对计时的影响。

为检验运动变量与计时判断之间的关系，我们使用BRMS包构建了一个综合模型。该模型包含以下变量：(1) 测试时长，以非参数方式建模，每个时长设置一个自由参数；(2) 对数转换后的动作潜伏期；(3) 一个指示所执行任务的因素；(4) 线性投影的距离，即到达目标时行进的距离；(5) 整个伸展过程中的平均运动速度；以及(6) 精度，定义为到目标最终距离的平方根。这些变量加上截距项，以加性方式交互，然后进行logit变换以估计时间判断的似然性。该模型可在R中运行，并在OSF上公开，地址为https://osf.io/4nz2r/。

• 试次间时间感知的变化。为评估对数潜伏期和时长判断在试次间随时间的变化，我们使用BRMS包开发了额外的贝叶斯回归模型。该模型包含测试时长和归一化试次编号的固定效应——分别在每个区块内和整个提示/非提示条件中。关键在于，这些效应的斜率的个体差异被建模为随机效应。这使我们能够为每个被试估计其反应潜伏期和感知时间（扩展或压缩）的变化率（加速或减速），然后我们可以在统计上将其相关联。为了假设检验的简约性，我们将提示条件和非提示条件中的变化率合并为一个单一参数（随机效应）每位被试（即将这些条件视为单一条件）。对于对数潜伏期，使用高斯似然分布；对于时间判断，使用标准logistic（或逆logit）函数。模型公式为：

[temporal_j./log(latency)] ~ 1 + p + tc,b + tc + (1 + p + tc,b + tc + | i)

其中p是一个向量，表示所有测试时长（每个时长用其自身的系数建模，以非参数方式排除探测特定效应）。tc,b是每个区块和条件内的缩放试次编号（除以最后试次数量，例如20）。tc是每个条件内的缩放试次编号（同样除以最后试次数量；提示：200，非提示：400）。括号中的部分代表与跨试次效应相关的参与者特定随机斜率，在对对数动作潜伏期和计时反应的独立多层模型中估计，控制测试时长和其他固定效应后，用于事后相关分析，符合BRMS的表示法（i表示被试编号）。

试次进展在每个条件内定义（提示/非提示——感觉条件不适用于此分析，因为该条件下不需要动作）。因此，斜率仅捕捉该条件内随时间的变化。

由于预测变量是针对特定条件的，它不对整体实验时间进行索引，因此不会与该条件首次或第二次出现产生混淆。在个体间变异足够充分的情况下，这种方法使我们能够探究持续时间判断变化率与反应时变化率（即捕捉计时估计和动作潜伏期线性变化率的阿尔法参数，在超出固定效应之外的部分）之间的关系。使用斯皮尔曼相关系数来评估这些相关性。

实验条件间的学习差异。为检验提示条件下的逐次试验学习轨迹是否存在差异，我们为有提示和无提示条件分别拟合了独立的混合效应模型。分析仅针对实验条件和运动控制条件中的试验进行，排除了感觉控制试验。我们应用了与主分析相同的试验水平筛选标准。我们纳入了两个时间预测变量：条件内标准化试验编号（索引整个条件内的渐进变化）和块内标准化试验编号（索引块内的局部变化）。两个预测变量在相应分组中均介于0至1之间。对于时间判断，我们拟合了一个逻辑混合效应模型，因为反应为二分类变量：

logit(P(yij=1)) = β0 + β1·ProbeDuri_j + β2·Taski_j + β3·TrialCond_i_j + β4·TrialBlock_i_j + u0j + u3j·TrialCond_i_j + u4j·TrialBlock_i_j

其中，yij表示受试者j在第i次试验中是否给出了“较长”反应，TrialCond为条件内标准化试验编号，TrialBlock为块内标准化试验编号。对于动作启动潜伏期，我们对对数转换后的动作启动潜伏期拟合了类似的线性混合效应模型：

log(Ac tStarti_j) = β0 + β1·ProbeDuri_j + β2·Taski_j + β3·TrialCond_i_j + β4·TrialBlock_i_j + u0j + u3j·TrialCond_i_j + u4j·TrialBlock_i_j + εi_j

两个方程均包含固定效应β（估计参与者间的平均关系）和随机效应u（允许截距和选定的斜率因参与者j而异）。逻辑模型在log-odds尺度上预测二分类结果，而线性模型预测对数转换后的连续结果并包含残差误差项（如εij）。随机效应按参与者估计，包括随机截距以及两个试验编号预测变量的随机斜率。模型为有提示和无提示条件分别拟合。

在这项将两种条件分开进行分析的研究中，我们发现无提示条件下的效应更强。对于时间反应，两种条件下的试验效应均为正，但在有提示条件下较弱（不显著），b = 0.37，SE = 0.21，z = 1.72，p = 0.086，而在无提示条件下则可靠，b = 0.67，SE = 0.19，z = 3.48，p < 0.001。对于动作启动潜伏期，在有提示条件下下降微弱，b = ?0.02，SE = 0.03，t = ?0.87，而在无提示条件下则清晰可见，b = ?0.14，SE = 0.02，t = ?5.67。我们还考察了时间判断学习斜率中的个体差异是否与动作启动潜伏期斜率中的个体差异相关联，并对每种提示条件进行了单独分析。在有提示条件下，跨条件的个体层面斜率呈负相关，r = ?0.31，95% CI [?0.45, ?0.16]，表明“较长”反应增加更明显的参与者也倾向于表现出动作启动潜伏期下降更明显。这种关联在无提示条件下较弱且不确定，r = ?0.11，95% CI [?0.42, 0.22]。块内斜率相关系数在两种条件下均接近于零。

动作表现对后续时间判断的影响。为检验时间判断是否受前一试验动作表现的影响，我们拟合了探索性贝叶斯混合效应模型，用滞后性能指标预测当前时间判断。分析仅限于实验和运动控制试验，排除了感觉控制试验，因为该条件下无法获取动作性能指标。我们应用了与主分析相同的试验水平筛选标准，保留目标距离有效且小于200、动作启动潜伏期在11至75个样本之间的试验。对于每位参与者的每个任务，我们识别出紧邻的前一试验。为避免信息跨越块边界，主要的滞后分析仅保留前一试验发生在同一块内的试验；因此每个块内的首个试验被排除。我们在独立模型中考察了两个滞后预测变量：前一试验的绝对手部误差和前一试验的得分。两个预测变量均在参与者内进行z分数标准化。由于时间判断为二分类变量，模型使用贝努利似然与logit链接。对于滞后绝对误差模型，方程为：

logit(P(yij=1)) = β0 + β1·ProbeDuri_j + β2·Taski_j + β3·Conditioni_j + β4·TrialCond_i_j + β5·TrialBlock_i_j + β6·LagErrori_j + β7·LagErrori_j×Conditioni_j + u0j

对于滞后得分模型，模型相同，只是将LagError项替换为LagScore项。在这些模型中，yij表示受试者j在第i次试验中是否给出了“较长”反应，TrialCond为条件内标准化试验编号，TrialBlock为块内标准化试验编号。Condition编码有提示与无提示条件。参与者层面的u0j项表示随机截距。模型针对前一试验绝对手部误差和前一试验得分分别拟合，通过与条件的交互项允许滞后效应在提示条件间存在差异。

前一试验得分在有提示条件（b = ?0.02，95% CrI [?0.08, 0.04]）或无提示条件（b = 0.04，95% CrI [?0.09, 0.18]）下均未能可靠预测当前时间判断。对于前一试验绝对手部误差，在有提示条件下效应不确定，b = ?0.01，95% CrI [?0.07, 0.04]，但在无提示条件下有证据支持存在负关联，b = ?0.16，95% CrI [?0.30, ?0.02]。这表明在无提示条件下，前一试验的动作误差越大，当前试验作出“较长”反应的概率越低。我们将这项探索性滞后分析报告于补充材料中。重要的是，该效应具有条件特异性，且未出现在基于得分的表现指标中，因此我们对其解读持谨慎态度。结果表明，前一试验的动作误差可能对无提示条件下的时间判断具有某些局部影响，但并未表明前一试验反馈能够解释时间感知的更广泛逐次演变。

动作准备诱导的知觉计时偏倚的神经关联

我们利用表征相似性分析（RSA）——一种计算技术，可根据模式相似的脑电图反应来识别行为过程的关联——确定了实验全程中发生的时间知觉扭曲（偏倚）的神经来源。对于每位参与者，这涉及计算计时判断的表征不相似矩阵（行为RDM），统计所有条件（有提示、无提示和控制）及测试时长之间“测试较长”反应比例在不同维度上的差异（欧几里得空间中的距离）（图5）。这些矩阵内部的信息结构捕捉了每位参与者在该计时任务上的整体表现。该模式反映了与测试时长相关的时间判断差异，以及与实验条件相关的偏倚。有提示条件下的知觉偏倚表现为RDM象限中将“有提示”与“无提示”和“感觉”条件进行对比时，上三角与下三角区域之间欧几里得距离的非对称性（图5A，行为RDM）。神经活动以等价格式表示（EEG RDM），对于每位参与者的每个EEG通道和跨越编码期（测试开始后440毫秒）与解码期（测试结束后620毫秒）的50毫秒时间窗口，我们计算了不同条件与测试时长之间的神经反应差异（平均电压的欧几里得距离）。行为RDM与EEG RDM通过肯德尔相关性进行对比，以识别神经活动表征结构与计时表现相似的位置（哪些通道）和时点（哪些时间窗口）。鉴于我们旨在确定时间知觉偏倚的神经来源，我们将RDM相关性与之前的零模型假设进行对比，后者代表无偏时间知觉。这一思路提供了识别反映有偏持续时间估计的EEG活动通道/时间窗口的方法，依据是这些活动相对于无偏时间知觉的差异。我们通过为每位参与者生成“理论”计时判断RDM（无偏-行为RDM）来实现这一点，去除有提示、无提示和控制条件中的计时偏倚。我们将参与者的心理测量拟合曲线平移，使其中点与标准时长一致（即对应无偏的PSE），并根据拟合参数估计各测试时长下“测试较长”反应的比例，从而保留了曲线斜率所反映的敏感性信息。由此得到的RDM在对比不同实验条件的象限中，上三角与下三角区域之间的欧几里得距离呈现对称性（图5，行为RDM-无偏）。我们计算欧几里得距离是因为行为数据是有界且非线性的，而ED相较于假设变量无界的相关性指标更易避免偏差。为保持一致，我们同样对EEG值应用了相同的度量。每个条件-时长组合由单一汇总值表示，因此RDM代表的是反应幅度差异而非多元模式。行为/EEG RDM的r值与无偏行为/EEG RDM的肯德尔系数随后被转换为z分数（费舍尔变换），并通过t检验进行对比（在64个通道上进行FDR校正后的p值），得到对比有偏与无偏时间知觉的t值热图（图5B和5C）。

补充信息（1）PDF（2.04 MB）文档S1：图S1–S15