引言
引入物种不仅通过捕食和竞争影响本地物种,还通过直接的行为干扰(包括接近、追逐、攻击和咬鳍)产生影响(Holway and Suarez, 1999, Pyke, 2008)。此类互动可能会改变本地物种如何利用空间、觅食、躲避捕食者或与同种个体互动。由于这些影响源于个体间的互动,识别哪些个体发起互动以及哪些个体接受互动,对于理解引入物种可能通过何种行为机制影响本地群落至关重要。
食蚊鱼(Gambusia affinis 和 G. holbrooki)是世界上最广泛引入的淡水鱼类之一,其对本地水生生物的不利影响已有充分记录(Pyke, 2008)。引入的食蚊鱼可通过捕食、竞争以及攻击性或争斗性互动影响本地鱼类、两栖动物和水生无脊椎动物。特别是,食蚊鱼与本地鱼类之间的行为互动已在多个系统中有过研究。例如,在实验条件下,食蚊鱼曾被报道与本地或濒危鱼类发生攻击性互动(Barrier and Hicks, 1994, Warburton and Madden, 2003, Laha and Mattingly, 2007, Kapakos et al., 2024),此外,入侵性食蚊鱼对本地鱼类群体造成咬鳍损伤的情况也已得到记录(Beatty et al., 2022)。这些研究表明,行为互动是食蚊鱼与本地鱼互动的重要组成,但谁发起此类互动以及不同性别类别间的差异仍不完全清楚。
性别可能是影响食蚊鱼行为的一个重要因素。食蚊鱼是卵胎生花鳉科鱼类,雄性常表现出持续的交配相关行为,包括跟随、接近和强制性交配尝试。在花鳉科鱼类中,雄性性骚扰会对雌性造成代价,降低觅食效率或改变社会行为,在食蚊鱼及其他花鳉科鱼类中已记录到雌性对雄性骚扰的响应(Dadda et al., 2005, Dadda et al., 2008, Darden and Croft, 2008, Dadda, 2015)。在食蚊鱼中,雄性和雌性的行为还会因社会背景而不同,包括单性群体和混合性别群体(Arrington et al., 2009)。这些发现表明,涉及食蚊鱼的行为互动可能不仅取决于物种身份,还取决于行为者和接受者的性别。
在日本,西方食蚊鱼(G. affinis)已广泛定殖,其与本地日本青鳉(Oryzias latipes)的互动尤其令人担忧。此前的研究表明,食蚊鱼可能会攻击或骚扰青鳉,且雄性青鳉的鳍部损伤可能降低其繁殖表现(Ito et al., 2006)。实验研究也考察了G. affinis对日本青鳉的攻击性接近行为,结果表明在实验室条件下,食蚊鱼可对青鳉表现出基于接近的攻击性互动(Dang et al., 2017)。因此,食蚊鱼—青鳉系统为研究入侵性花鳉科鱼类与本地小型淡水鱼之间的行为互动提供了有用的模式。
许多关于食蚊鱼行为的研究侧重于总体攻击性水平、种间效应或本地物种的响应。然而,此类总结可能会掩盖行为者和接受者类别间的变异。例如,针对本地鱼类的高咬鳍事件数可能是由于食蚊鱼频繁发起跟随或追逐,也可能是由于本地鱼类特别容易接受此类互动,或者是因为某些行为者类别在追踪后更有可能进行咬鳍。区分这些可能性需要将追踪事件的频率与追踪后发生咬鳍的概率分离开来。
在本研究中,我们在受控的实验室条件下考察了入侵性食蚊鱼与本地青鳉之间的行为互动。我们重点关注追踪事件(定义为行为者鱼跟随或追逐接受者的情况)以及伴随咬鳍的追踪事件(定义为追踪行为者在追踪后立即啄咬接受者鳍部的情况)。我们将追踪视为一种广义的跟随或追逐行为,并不假设所有追踪事件都代表攻击行为。相比之下,咬鳍被视为在部分追踪事件之后发生的接触性组成部分。
我们检验了三项预测。第一,如果行为发起在不同物种—性别类别间存在差异,则追踪事件的频率应在行为者类别和行为者—接受者组合间存在差异。第二,如果咬鳍与特定的行为者或接受者类别相关,则追踪事件伴随咬鳍发生的概率应在行为者类别、接受者类别或其交互作用中有所不同。第三,如果某些行为者类别比其他类别更早发起与咬鳍相关的追踪,则首次伴随咬鳍的追踪事件发生的时间应在行为者类别间存在差异。
通过检验这些预测,我们旨在描述食蚊鱼和青鳉的物种—性别类别之间谁与谁互动,以及澄清咬鳍主要与行为者身份、接受者身份还是特定的行为者—接受者组合相关。我们并未直接检验生态影响或适合度后果。