《Phycology》：Diversity of Laminar Ulva Species Associated with Summer “Green Tides” at Dichato Beach, Chile: An Integrative Morphological and Molecular Approach
编辑推荐：
中文摘要翻译：海洋绿潮是由绿色大型藻类，特别是石莼属（*Ulva*）物种大量增殖引起的生态现象，其发生频率和地理范围在全球范围内不断增加。这些事件通常与人为和环境驱动因素的相互作用有关，包括营养盐富集、海岸改造、气候变率和水动力滞留。在智利，多个沿海海湾已报道
中文摘要翻译：海洋绿潮是由绿色大型藻类，特别是石莼属（*Ulva*）物种大量增殖引起的生态现象，其发生频率和地理范围在全球范围内不断增加。这些事件通常与人为和环境驱动因素的相互作用有关，包括营养盐富集、海岸改造、气候变率和水动力滞留。在智利，多个沿海海湾已报道过绿潮事件，包括科利乌莫湾（Coliumo Bay）；然而，关于其物种组成的系统研究在很大程度上仅限于阿尔加罗沃湾（Algarrobo Bay），这是位于智利中部的另一个受上升流影响的海湾。本研究调查了智利比奥比奥大区科利乌莫湾迪查托海滩（Dichato Beach）夏季反复出现的绿潮中相关的叶状石莼属物种。研究人员在2025年绿潮期间采集了20个标本，并采用整合方法进行分析，该方法结合了详细的形态学特征描述和基于*tufA*及ITS1标记的分子分析。研究结果揭示了三个叶状、叶片状且具双层细胞壁（distromatic）的分类单元的存在：*Ulva australis*、*Ulva stenophylloides*和一个未解析谱系，暂定为*Ulva* sp. (D4)。这些分类单元在藻体颜色、叶缘形态和穿孔模式等特征上表现出一致的形态学分化。系统发育分析进一步表明，*Ulva* sp. (D4)并未与分析中包含的任何已描述物种聚为一支，支持其作为一个独特谱系的认定，该谱系可能代表一个未描述的分类单元。本研究扩展了*U. australis*和*U. stenophylloides*在东南太平洋的已知分布范围，并强调了整合分类学对于解析绿潮多样性以及支持智利沿海系统未来生态监测和管理策略的重要意义。
论文解读文章
**研究背景与科学问题**
海洋绿潮是由绿藻门（Chlorophyta）大型藻类大量增殖引发的生态现象，其中石莼属（*Ulva*）是最常见的优势类群。绿潮藻华会降低光照穿透、消耗溶解氧，并在藻体分解时释放硫化氢和甲烷等气体，造成异味和健康风险，进而影响旅游业和沿海养殖业。全球范围内，中国青岛和法国布列塔尼等地的绿潮事件已造成严重生态和经济损失。在智利，绿潮已引起越来越多的关注，但此前仅有阿尔加罗沃湾（Algarrobo Bay）的绿潮物种组成得到较为系统的研究，而同样频繁发生夏季绿潮的迪查托海滩（Dichato Beach，位于科利乌莫湾Coliumo Bay）缺乏正式的科学研究。石莼属物种形态简单、可塑性高，仅依靠形态学鉴定往往不可靠，因此需要结合分子标记进行整合分类学分析。本研究旨在利用形态学与分子系统发育相结合的方法，鉴定迪查托海滩夏季绿潮中附生岩石潮间带的叶状石莼属物种，为后续生态监测和管理提供基础数据。
**研究内容与结论**
研究人员于2025年3月在迪查托海滩周围的四个采样点（D1–D4）采集了20株完整的石莼属个体，涵盖不同的外部形态类型。通过整合外部形态、内部解剖特征以及基于叶绿体*tufA*基因和核糖体ITS1区段的分子系统发育分析，研究人员鉴定出三个具双层细胞壁（distromatic）的叶状分类单元：*Ulva australis*、*Ulva stenophylloides*和未解析谱系*Ulva* sp. (D4)。系统发育分析显示，*Ulva* sp. (D4)在ITS1和*tufA*树中均形成独立且支持率较高的分支，与*U. linza*和*U. prolifera*等近缘种存在可测量的遗传距离（ITS1最大一致性93.96%，*tufA*为97.58–97.73%），提示其可能为未描述的新分类单元。该研究扩展了*U. australis*和*U. stenophylloides*在东南太平洋的已知分布范围，并首次系统揭示了迪查托海滩绿潮的多物种组成特征。
**主要技术方法**
研究人员采用了整合分类学方法，包括：（1）外部形态特征记录与形态计量学测量；（2）内部解剖结构观察（光学显微镜和横切切片）；（3）基于*tufA*和ITS1两个分子标记的DNA提取、PCR扩增和双向测序；（4）最大似然法（PhyML）和贝叶斯法（MrBayes）系统发育分析；（5）主成分分析（PCA）用于探索形态变异模式。标本存放于智利国家自然历史博物馆标本馆（SGO 172447, 172449–172467），序列已提交GenBank（*tufA*: PZ414580–PZ414598; ITS1: PZ404409–PZ404428）。
**研究结果**
**3.1 分类学描述**：*Ulva australis*的藻体呈深绿至浅绿色，叶状体薄而柔软，具少量穿孔，叶缘光滑至波状，偶有细锯齿；细胞在表面观为圆形、不规则排列，横切面细胞长方形，平均藻体厚度55.82 ± 42.30 μm，每个细胞含一个蛋白核。*Ulva stenophylloides*为浅绿色叶状体，无穿孔，叶缘光滑至波状，无锯齿；表面观细胞亚方形，横切面细胞长方形，平均厚度35.55 ± 22.07 μm，每个细胞含1–2个蛋白核。*Ulva* sp. (D4)藻体颜色极浅绿色，叶状体极薄、平滑、无穿孔，叶缘上部略呈锯齿状；表面观细胞亚方形，横切面细胞紧凑，平均厚度22.74 ± 5.91 μm，每个细胞含一个蛋白核。
**3.2 分子系统发育分析**：基于ITS1和*tufA*序列的系统发育树均支持三个独立谱系的存在。*U. australis*和*U. stenophylloides*分别与GenBank参考序列（包括来自阿尔加罗沃的智利标本）聚为高支持率分支。*Ulva* sp. (D4)在两种标记中均未与任何已知物种聚在一起，表明其遗传独特性。
**3.3 主成分分析**：基于外部形态特征的PCA中，前两个主成分解释68.7%的方差，*Ulva* sp. (D4)主要分布于PC1正值方向，与较大的基部叶宽和藻体尺寸相关；但各组间存在部分重叠，说明外部形态性状单独不能完全区分物种。基于内部形态特征的PCA中，PC1和PC2解释95%的方差，PC1主要与细胞高度和藻体厚度相关；*U. australis*沿PC1分布广泛，表现出较高的内部形态变异性，其组织更厚、细胞更大。
**讨论与结论**
讨论部分指出，迪查托海滩绿潮中的石莼属是多个物种共存的集合体，而非单一物种主导，这与全球绿潮研究日益积累的证据一致。*U. stenophylloides*此前在智利中部阿尔加罗沃湾被记录为绿潮优势种，此次在迪查托的发现支持其作为东南太平洋持续存在的绿潮相关分类单元。*U. australis*作为分布广泛、生态适应性强的物种，也出现在该绿潮系统中。*Ulva* sp. (D4)的独特性状（极浅绿色、叶状体极薄、无穿孔、固着器小）与其遗传差异一致，但由于采样仅限于一个位点（D4），且仅使用两个分子标记，尚不能正式描述为新种。研究还强调，科利乌莫湾的上升流、淡水输入和半封闭地形等环境因素可能促进多种石莼属物种的共存。研究结论指出，该研究首次为迪查托海滩反复发生的绿潮事件中的叶状石莼属类群提供了整合分类学框架，揭示了包含一个潜在未描述谱系的多物种系统；结合形态学和分子方法证明，分类学解析对于准确表征绿潮组成和动态至关重要，并凸显了东南太平洋*Ulva*多样性仍被低估，需要在该区域继续开展分类学和系统发育学研究。
