《Journal of Marine Science and Engineering》：Physiological and Morphometric Responses of Cultured Scallops (Chlamys farreri and Argopecten irradians) to Summer High-Temperature Period Across Water Depths in Tongyeong Coastal Waters, Korea
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夏季热分层与升高的海水温度对沿海生态系统中的养殖双壳贝类构成严峻的生理挑战。本研究评估了温度胁迫对温带种栉孔扇贝（Chlamys farreri）和亚热带种海湾扇贝（Argopecten irradians）生理适应能力、壳体形态计量变化、个体湿重响应及氧化应
夏季热分层与升高的海水温度对沿海生态系统中的养殖双壳贝类构成严峻的生理挑战。本研究评估了温度胁迫对温带种栉孔扇贝（Chlamys farreri）和亚热带种海湾扇贝（Argopecten irradians）生理适应能力、壳体形态计量变化、个体湿重响应及氧化应激反应的深度依赖性影响。在夏季高温高峰期，扇贝被分别养殖于5米、15米和25米三个水深层级。在5米表层，持续暴露于升高的水温与存活个体中较高的累积死亡率和改变的生长相关性状相关。死亡率模式仅为描述性结果，因为缺乏网具特异性死亡率数据，无法进行水深间的统计学比较。尽管5米处存活个体的个体体重有所增加，但该模式可能受存活者偏差和死亡导致的放养密度降低影响，而非有利的生长条件所致。血淋巴中过氧化氢（H2O2）和丙二醛（MDA）水平升高，以及总抗氧化能力（TAC）降低，提示循环氧化应激增强和抗氧化能力改变。在本研究位点评估的三个水深中，15米表现出相对温和的热环境和较为平衡的生理表现。在25米处，较低的海水温度可能减轻了热胁迫，而食物可得性及其他深度依赖性环境因素的潜在差异可能限制了个体体重。这些发现提示，养殖水深管理可能具有缓解夏季高温期生理胁迫的潜力，但其有效性仍需进一步验证。然而，溶解氧、叶绿素a、pH及其他潜在相关的环境变量未被测定，限制了对深度依赖性响应的解释。两个物种在初始体型、实验开始日期、采样间隔及血淋巴处理方式上的差异，排除了对生理响应及内在耐热性进行直接种间比较的可能性。
夏季高温期不同水深养殖扇贝的生理与形态响应研究解读
一、研究背景与科学问题
全球变暖驱动的海水温度持续上升，正在改变沿海生态系统的结构，并对高度依赖环境稳定性的水产养殖业构成直接威胁。韩国南部海岸的统营（Tongyeong）海域是贝类养殖的重要枢纽，近年来极端高温事件频发。当夏季热浪导致表层海水温度超过养殖双壳贝类的生理耐受阈值时，会破坏扇贝的代谢稳态，引发高累积死亡率和显著的经济损失。夏季太阳辐射加热集中于表层，水体形成明显的垂直热分层，表层水温的剧烈日波动进一步加剧了热胁迫。
目前韩国南部海岸主要养殖两种扇贝：温带种栉孔扇贝（Chlamys farreri）和亚热带种海湾扇贝（Argopecten irradians）。两者在高温适应能力和上限致死温度方面存在明显差异。在细胞层面，高温促进活性氧（ROS）生成，引发氧化应激，表现为过氧化氢（H2O2）和丙二醛（MDA）水平升高，而总抗氧化能力（TAC）则反映整体抗氧化状态。此前虽有研究探讨了养殖水深对扇贝生长和存活的影响，但同时在两个物种中系统评估水深依赖性死亡率、壳体形态变化、个体湿重响应和氧化应激生物标志物的现场比较研究仍然有限。因此，开展不同水深条件下扇贝生理响应的系统研究，对于夏季高温期养殖水深管理策略的制定具有重要意义。
二、研究设计与技术方法
本研究于2023年夏季高温期（7月至10月）在韩国统营海事试验与评价站（韩国海洋科学技术研究院）开展。栉孔扇贝自7月6日起、海湾扇贝自7月20日起，分别养殖于5米、15米和25米三个水深层级。每个水深部署5个10层灯笼网，每层放置20个个体，即每个水深初始投放1000个个体。栉孔扇贝约每2周采样一次（2、4、6、8周），海湾扇贝约每月采样一次（1、2、3个月）。每个水深每网次测量40个存活个体的壳高、壳长、壳宽、全湿重和软体部湿重，并计算累积死亡率。血淋巴样本用于氧化应激分析：栉孔扇贝每网取1个个体单独分析（n=5），海湾扇贝每网取3个个体混合为一个样本（n=5个混合样本，代表15个个体）。使用HOBO MX2202温度记录仪每小时连续监测各水深水温。TAC和H2O2浓度分别使用OxiTec? TAC检测试剂盒和过氧化氢/过氧化物酶检测试剂盒测定，脂质过氧化（LPO）使用OxiTec? TBARS检测试剂盒测定MDA浓度。统计分析采用单因素方差分析（ANOVA）和Tukey诚实显著差异检验，以网级均值（n=5）为生物学重复。死亡率因缺乏网特异性记录，仅作描述性呈现，未进行推断性统计检验。
三、主要研究结果
3.1 水深依赖性水温变化
7月28日至9月22日期间，三个养殖水深呈现明显的温度梯度：5米平均水温25.84±2.14°C，15米为24.13±3.05°C，25米为22.44±2.87°C。5米与25米平均温差为3.40±1.88°C，最大温差出现在8月26日，达9.44°C（5米28.61°C，25米19.17°C）。
3.2 死亡率
栉孔扇贝各水深累积死亡率随时间持续上升。第6周时5米死亡率达97.47%，15米为90.10%，25米为67.47%；第8周各水深均超过93%。海湾扇贝在第1个月（8月17日）死亡率即达5米52.00%、15米42.86%、25米42.11%，最终采样时（10月20日）分别为88.31%、80.39%和70.59%。浅水层死亡率数值上高于深水层，但因数据为网间合并计数，仅作描述性呈现。
3.3 壳体形态与体重响应
栉孔扇贝各水深的壳高、壳长和壳宽随时间略有增加，但水深间无显著差异。体重参数呈现明显水深依赖性：5米组存活个体在8周时全湿重显著高于15米和25米组（p<0.05），软体部湿重在6周和8周时也显著高于其他水深（p<0.05）。海湾扇贝壳高和壳宽随时间增加且水深间无显著差异，但壳长在3个月时5米组显著大于25米组（p<0.05）。5米组全湿重在3个月时显著高于25米组（p<0.05），软体部湿重在2个月和3个月时均显著高于25米组（p<0.05）。研究指出，浅水层存活个体体重增加可能受存活者偏差和死亡导致的密度降低影响，而非有利的生长环境所致。
3.4 氧化应激生物标志物与抗氧化能力
栉孔扇贝在第0周时各水深H2O2（15.49 μM）、MDA（35.87 μM）和Trolox等效抗氧化能力（8.56 mM）均无显著差异。第4周起各水深H2O2水平急剧升高，25米组在4周和6周时显著低于5米和15米组（p<0.05）。MDA在4周时25米组显著低于浅水组（p<0.05），但在6周高温高峰期5米组急剧升高并显著超过15米和25米组（p<0.05）。TAC在6周时5米和15米组显著高于25米组（p<0.05），但8周时5米组降至最低并显著低于25米组（p<0.05）。海湾扇贝H2O2在第1个月迅速升高，第3个月时5米组显著高于15米和25米组（p<0.05）。MDA持续上升，第3个月时25米组显著低于5米和15米组（p<0.05）。TAC在第2和第3个月时25米组显著高于5米和15米组（p<0.05）。
四、讨论与结论
本研究揭示了夏季高温期不同养殖水深下两种扇贝在生理适应能力、壳体形态、个体湿重和氧化应激响应方面的深度依赖性差异。5米表层的高水温与高累积死亡率和存活个体中改变的生长性状相关，但死亡率模式仅为描述性结果，无法确立水深的统计学显著效应。存活个体在5米的体重增加可能反映存活者偏差和密度降低效应，而非有利的生长条件。血淋巴中H2O2和MDA升高及TAC降低，表明高温暴露下氧化应激增强。在三个测试水深中，15米表现出相对平衡的生理性能，但仅为初步的位点特异性观察，不能视为普遍最优养殖水深。研究存在若干局限性：实验扇贝的确切年龄或年级未知，两物种初始体型、开始日期和采样间隔不同，限制了种间直接比较；溶解氧、叶绿素a、盐度、pH等环境变量未同步监测，无法将温度效应与其他深度依赖性因素分离；死亡率缺乏网特异性记录，无法进行统计检验；氧化应激标志物仅测定了血淋巴，未评估组织特异性响应。未来研究应采用更精细的水深梯度，同步监测温度、溶解氧、叶绿素a等水质参数，使用初始体型和发育阶段相当的扇贝，标准化实验开始日期和采样间隔，分网记录死亡率，并纳入组织特异性氧化应激分析，以更全面地评估养殖水深管理在夏季高温期的缓解效果和适用水深范围。
