《Animals》：Artificial Intelligence and Metazoan Nervous Systems: From Local Processing to Valenced States of the Organism and the Inference of Suffering
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将动物认定为有知觉的（sentient），并不能确定某一只动物在特定时间是否正在遭受痛苦。本结构化批判性叙述综述考察了生物学证据如何支持这一推断。借鉴进化神经科学与比较神经科学、动物福利研究以及对人工系统的研究，我们考察了刺激检测、更广泛的神经调
摘要专业翻译
将动物认定为有知觉的（sentient），并不能确定某一只动物在特定时间是否正在遭受痛苦。本结构化批判性叙述综述考察了生物学证据如何支持这一推断。借鉴进化神经科学与比较神经科学、动物福利研究以及对人工系统的研究，我们考察了刺激检测、更广泛的神经调控、效价评估（valuation）、递归整合（recurrent integration）及其对整体机体的后果之间所提出的关联。人工系统提供了对照比较，在其中学习和适应性加工可以在不独立确立主观体验的情况下实现。此类实现既不能确立感受，也不能表明这些功能在有意识动物中是不必要的。文昌鱼（amphioxus）、斑马鱼（zebrafish）、鸟类、哺乳动物和章鱼（octopus）分别说明了关于神经组织、内部状态调节和效价评估的不同问题。Birch等人的维度框架用于指导对可能体验形式的比较，而非将物种置于单一等级尺度上。探索性文献检索、定向PubMed审计和补充性Scopus覆盖检查为来源识别与验证提供了支持。证据针对每项主张分别进行评估，考虑了替代解释、标记效度、测量间的依赖性、干预措施以及随时间的变化。该框架区分了体验能力、特定状态的发生及其福利意义，同时评估每项推断的置信度。所提出的生物学关联用于组织这一评估；它们并非经过验证的因果序列或意识量表。短暂而严重的体验和持续的不良状态均值得考虑。AI可以扩展观察，但其分类需要独立的生物学验证，并需在其预期使用条件下进行评估。
论文主体内容总结
1. 引言：从法律意义上的知觉到生物学证据
欧洲动物福利法律承认动物为有知觉的存在，但这并不在生物学上定义知觉，也不表明每次厌恶性事件都造成痛苦。综述区分了体验能力、体验正在发生的证据以及该体验可能施加的负担。知觉（sentience）是产生积极或消极体验的能力，但并不能证明某只动物在特定时间正在受苦。退缩反射、短暂的惊跳、用力或暂时性挫折可能在生物学上具有重要意义，但并不能确立疼痛或持续的消极情感。人工智能强化了这一区分，因为复杂表现本身并不能确立体验。在动物福利评估中，行为、面部表情、回避、发声、任务表现和生理变化是可观察的征象，而非疼痛或痛苦本身。行为疼痛量表和面部表情评分系统的验证主要集中在观察者一致性、反应性和区分能力上，并未将评分与主观体验的强度进行校准。
2. 材料与方法
2.1 综述设计
本研究为结构化批判性叙述综述，而非系统综述或荟萃分析。对每类证据提出两个问题：测量支持什么结论，以及解释在何处超出了测量本身。如果某一机制可以在人工系统中实现而不需要独立的主观体验证据，则将其视为信息加工或适应性控制的证据，而非感受的充分证据。
2.2 探索性文献识别与关键词开发
通过PubMed/MEDLINE、Scopus、Google Scholar和出版商数据库的重复检索识别文献，并向前和向后追踪关键论文的参考文献。2026年10月16日进行了五次聚焦Scopus检索，涵盖比较情绪与推断、神经调控与内部状态、效价评估与缓解、人工系统意识指标以及自动化动物评估验证。五次导出共包含15,512条记录出现，去重后保留15,360条记录。
2.3 定向PubMed覆盖审计
2026年7月22日进行了聚焦PubMed审计，考察四个预定义主题在标题、摘要和索引词中共同出现的频率。四个检索模块涵盖：家养或农场动物；福利、情感、疼痛、痛苦、知觉或意识；神经生物学或神经生理学；以及框架、推断、验证、证据整合或决策支持。四模块联合检索返回25条记录，经筛选后无一完全符合全部四项标准。
2.4 主张层面评估与综合
对每项主张分别评估证据，而非对每篇论文给出单一总体质量评分。首先区分研究测量了什么与作者推断了什么，然后考虑测量的生物学特异性、在相关物种和情境中的验证情况、是否存在替代解释、是否有干预或随时间随访的支持，以及与其他测量的独立性。趋同发现只有在约束不同替代解释时才被赋予更大权重。
2.5 AI辅助工具的使用
生成式AI工具支持了关键词开发、记录解析、去重、主题优先级排序、参考文献比较和草拟评估理由。作者审查了AI辅助建议并做出最终决定。
2.6 物种选择与比较依据
物种为有目的性地选择，以考察所提出框架的不同组成部分：文昌鱼涉及中枢神经协调和效价评估的证据要求；斑马鱼用于考察神经活动或行为变化的持续时间、药物如何改变这些反应以及先前事件如何影响后续行为；鸟类和哺乳动物用于考察不同前脑组织中与情感相关的递归整合；章鱼作为独立进化的具有大量分布式加工的神经系统进行比较案例。
3. 整合性生物调节的进化起源
细胞间通讯先于神经系统出现。多细胞动物出现于6亿多年前，早期神经系统可能出现在埃迪卡拉纪晚期。非神经细胞中已存在兴奋性、分泌、膜梯度、持续反应和刺激辨别等能力。电压门控离子通道先于动物出现，后被募集用于神经信号传导。至少30种神经肽系统可追溯至原口动物和后口动物的共同祖先。进化并未遵循从简单动物到人类的单一阶梯。
4. 从点对点信号传导到分布式状态调节
神经通讯不限于点对点突触。Agnati等人区分了布线传递（wiring transmission）和容积传递（volume transmission）。布线传递沿定义明确的通路通过轴突、化学或电突触传递；容积传递中化学或物理信号通过细胞外液或脑脊液扩散，影响更远的目标。弥漫性神经调控可以将局部事件转变为后续信息加工条件的变化。多巴胺能对基底节样回路的控制在七鳃鳗中已经存在，表明状态依赖性调节在进化上是古老的。容积传递本身不是意识的标志。
5. 从局部神经事件到效价化的机体状态
5.1 局部检测与快速反应
伤害性刺激可引起退缩反射，但这一反应本身并不能确立有意识的疼痛。脊髓和脑干回路无需每一时刻的有意识指定即可产生和调整复杂运动模式。觉醒、运动活动、意识和情感效价必须加以区分。行为激活本身不能被解读为福利积极或消极。
5.2 神经状态的分布式调节
感觉事件可以激活神经调控系统，改变动物对后续刺激的反应。在斑马鱼幼虫中，30秒水流暴露增加了数分钟的运动活动并增强了对弱视觉运动刺激的反应性。钙成像显示水流暴露后血清素能背侧中缝神经元活动增加。遗传消融这些神经元消除了视觉反应增强，而不影响基线视觉功能或运动活动。这些发现支持背侧中缝神经元对状态依赖性感觉调节的因果贡献，但本身并不确立消极效价或有意识体验。
5.3 情感效价评估与动机
情感指影响动机、学习和行动的积极或消极效价状态，不假设其被有意识地感受。条件性位置偏好或厌恶通过测试先前事件如何影响后续选择来提供补充性行为方法。Ede等人比较了犊牛对与去角相关的围栏的偏好，发现犊牛在局部麻醉加美洛昔康相关围栏中停留时间更长、躺卧更频繁，而在局部麻醉加酮洛芬相关围栏中停留时间更短。这些习得的、治疗依赖的偏好支持术后条件下消极价值的差异，而有意识的感受仍是一种推断。
5.4 递归整合、灵活使用与网络标记的局限
有意识通达常与递归活动相关。全局神经元工作空间理论将信息的更广泛分布描述为全局广播。在人类实验中，与有意识通达相关的神经活动常在刺激开始后约300毫秒出现。通达指信息可用于推理和行为控制的可用性；现象意识涉及主观体验。没有当前理论提供跨物种意识的一致测试。网络分析可以描述神经活动的组织，但本身不能确立主观体验。在秀丽隐杆线虫中，功能性神经相互作用的特征帮助识别了呈现的是哪种化学感觉刺激，但测试特征未揭示区分吸引性刺激与厌恶刺激的常见神经模式。
5.5 比较神经架构与意识维度
Birch等人提出比较动物意识的五个维度：知觉丰富性、评估丰富性、特定时刻体验的统一性、跨时间整合以及自我意识。文昌鱼说明了组织化神经控制与情感效价评估证据之间的区别。斑马鱼研究考察了伤害性刺激如何改变行为、先前条件如何影响后续选择以及神经机制如何维持防御状态。鸟类和哺乳动物说明不同前脑组织可以共享连接原则。章鱼提供了超越脊椎动物架构的比较。章鱼臂注射乙酸后出现注射部位梳理行为并学会回避相关室，局部利多卡因在酸注射动物中产生对相关室的偏好。这些发现支持习得性回避和局部伤害性阻断，与情感疼痛解释一致，但不直接确立主观感受。
5.6 持续性与对整体机体的后果
消极效价体验可能因急性严重、持续或复发而具有福利相关性。神经胶质机制、肠道回路和血脑屏障参与神经和身体功能的调节。小鼠研究考察了持续性神经损伤如何影响缓解相关偏好和睡眠。坐骨神经部分结扎后，睡眠记录显示睡眠碎片化和REM睡眠减少。前扣带回皮层κ阿片受体表达的CRISPR/Cas9介导降低阻止了加巴喷丁相关位置偏好，使睡眠碎片化正常化并部分恢复REM睡眠，而机械性异常性疼痛仍然存在。这些发现支持皮层κ阿片信号传导对神经损伤后缓解相关效价评估和睡眠障碍的贡献。
6. 神经生物学合理性的操作框架
该框架区分了推断福利相关内部状态所涉及的实证问题。这些问题不是意识连续水平，针对一个问题的证据不能自动解决其他问题。评估者首先说明观察到了什么以及正在推断什么内部状态，然后考虑替代解释、动物是否能感知刺激并选择行动、每个标记是否具有预期方向并在该物种和情境中得到验证、不同发现是否约束不同的替代解释、以及干预或随时间变化是否能区分解释。框架区分能力、发生和福利意义，并分别评估每项结论的置信度。Rault等人对猪仔安乐死中一氧化二氮与二氧化碳的比较研究说明，行为回避提供厌恶证据，而脑电图（EEG）实验在已麻醉猪仔中证明脑抑制，但未能确定最初清醒动物何时失去意识。
7. 人工系统揭示的内容及其未揭示的内容
比较人工和生物系统有助于区分执行功能的能力与功能被有意识体验的证据。人工网络可以实现直接拟合学习、递归加工、功能模块和基于扩散的调节。计算描述可以说明系统做什么，而不解决其加工是否被有意识体验。Gurnee等人的预印本使用雅可比透镜识别大语言模型中的工作空间样表征，对表征的干预改变了口头报告和灵活内部推理，而测试的常规过程相对保留。然而，观察到的广播发生在信息前向通过连续模型层时，并未证明生物工作空间描述中描述的递归相互作用。Solms等人描述了一种人工代理架构，提出享乐性位置偏好作为情感意识可能测试，但未报告完成的享乐性位置偏好实验演示。Klatzmann和Doerig区分了生物学对意识内在必要的断言与特定生物学特性使相关形式信息加工成为可能的提议。
8. 哺乳动物和鸟类的物种特异性推断
比较框架不应以人脑或人类表达作为唯一模板。动物意识可能沿多个维度变化而非跨单一阈值。哺乳动物和鸟类都是有用的比较，因为两者都具有整合的觉醒、动机、伤害性和神经调控系统，以及支持灵活学习的皮层网络，但通过不同解剖安排实现这些功能。农场动物认知表明信息的灵活使用不限于灵长类。行为测试必须根据其设计用于评估的构念来解释。在生长猪中，开放场反应随药物治疗、社会陪伴和先前暴露而变化，多变量分析将反应形式与其幅度或觉醒分离。生态学进一步改变外在征象的意义。
9. 对家养动物福利和人类使用的启示
该框架不预先决定动物使用是否可接受。它区分有限、可恢复的挑战与严重、复发或持续且造成累积负担的消极状态。福利不仅仅通过预防伤害、疾病或明显痛苦来保障。饲养和管理也影响可预测性、控制、社会连续性和探索、学习及物种适宜参与的机会。五领域模型（Five Domains Model）使用相关的两步方法：首先将可测量的身体和功能征象与其生物学效应联系起来，然后谨慎推断可能的心理体验。
10. AI辅助观察与持续需要的生物学验证
AI可以帮助收集和分析观察数据，但其分类需要与人类判断相同的生物学审视。它可以测量步态不对称、面部运动、姿势、发声和活动预算并组合多个数据源。马面部表情的自动分析说明了一个模型识别与疼痛相关的面部模式，但不测量疼痛本身。循环验证是主要风险：人类观察者定义类别、选择示例、标记数据并训练模型复现这些标记，模型输出随后可能被呈现为原始解释的独立确认。数据泄漏是另一个重要问题：训练集和测试集中的相关观察可能使性能看起来优于独立数据上的表现。数据应在与应用意图相关的层面进行分离，如动物、群体、农场、诊所或研究。Riaz等人使用来自11个农场的383头奶牛加速度计数据，比较了使用训练数据中已出现农场的奶牛与使用训练中未遇到农场的奶牛两种测试方式，第二种方式中性能在农场间变化更大。外部验证应使用未参与模型开发的动物、设置和记录条件。决策阈值应反映假阳性和假阴性分类的相对后果。与疼痛、恐惧或痛苦的专家标签一致表明模型可以复现这些标签，但并未验证所声称的主观状态。生物学验证需要来自标记过程之外的证据。
11. 结论
评估动物痛苦需要区分动物做了什么、证据支持的生物学状态以及该状态是否被合理地体验为严重不良。该综述将动物的体验能力、特定状态的发生及其福利意义分开，同时评估每项推断的置信度。互补证据在约束不同合理解释时增强推断。人工系统有助于澄清功能证据的局限。比较证据支持考察不同形式的神经组织而不将物种置于单一进化阶梯上。对于福利评估，严重性、持续时间、复发性、可控性和恢复有助于表征推断的消极体验的负担。关于主观体验的不确定性应与福利关注水平分开报告。AI可以扩展观察并揭示随时间变化的模式，但与人类标签的一致不是独立的生物学验证。
