《Biological Control》：Ant attendance is associated with lower parasitism of Cocoa Swollen Shoot Virus mealybug vectors in cacao plantations of C?te d’Ivoire
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蚂蚁照护与可可肿枝病毒（Cocoa Swollen Shoot Virus, CSSV）介壳虫媒介寄生率降低相关。研究人员在科特迪瓦可可种植园中开展研究，发现蚂蚁照护与关键CSSV介壳虫媒介的较低寄生率相关。其中，Formicococcus njalensis
蚂蚁照护与可可肿枝病毒（Cocoa Swollen Shoot Virus, CSSV）介壳虫媒介寄生率降低相关。研究人员在科特迪瓦可可种植园中开展研究，发现蚂蚁照护与关键CSSV介壳虫媒介的较低寄生率相关。其中，Formicococcus njalensis（Laing）在Crematogaster属蚂蚁照护下的寄生率最低。Planococcus属物种（Pl. citri/kenyae/minor复合群）的寄生率高于Fo. njalensis。瘿蚊（Gall midges，双翅目：瘿蚊科Cecidomyiidae）在捕食者中占主导地位，其出现频率随蚂蚁照护的变化不大。研究人员提出，需要进行蚂蚁排除实验（ant-exclusion experiments）来检验蚂蚁对CSSV媒介生物防治效果的影响。
论文解读
一、研究背景与意义
在自然生态系统中，蚂蚁与半翅目昆虫（如蚜虫、粉虱和介壳虫）之间的互惠共生关系（trophobiosis）受到广泛关注。蚂蚁取食半翅目昆虫分泌的富含碳水化合物的蜜露，作为回报为后者提供抵御天敌和不利非生物条件的保护。这种互惠关系往往加剧半翅目害虫的为害程度，因为植食性半翅目昆虫不仅消耗寄主资源，还充当多种植物病原体的传播媒介。
在西非可可种植园中，这一互惠关系尤为令人担忧，因为涉及多种可作为可可肿枝病毒（CSSV）传播媒介的介壳虫（半翅目：粉蚧科Pseudococcidae）。CSSV属于花椰菜花叶病毒科（Caulimoviridae）的杆状DNA病毒（Badnavirus），可导致严重的经济损失。CSSV病害（CSSVD）引起严重的生理症状和树木快速衰退，感染后第一年即出现显著减产。近期在科特迪瓦的调查显示，17种介壳虫可能作为病毒媒介，并与可可农业生态系统中的54种蚂蚁存在关联。其中，Formicococcus njalensis（Laing）和Planococcus citri（Risso）是西非分布最广的CSSVD传播媒介。
尽管早在20世纪50年代就开展了生物防治尝试，引入跳小蜂科（Encyrtidae）寄生蜂如Anagyrus pseudococci（Girault）、A. kivuensis Compere和Leptomastix dactylopii Howard，但这些天敌迄今未能有效调控介壳虫种群以阻止CSSVD在西非的扩散。一个常见的解释是蚂蚁的保护效应，但这一假说尚未经过严格检验。本研究旨在评估蚂蚁照护与CSSV介壳虫媒介天敌调控之间的关联，探究特定介壳虫-蚂蚁组合是否与天敌调控减弱相关，为制定可持续的生物防治策略提供科学依据。
二、研究设计与主要技术方法
研究人员在科特迪瓦全国可可生产区的15个样点开展研究，该样点网络隶属于Cocoa4Future项目。介壳虫和照护蚂蚁的采样在每样点5个种植园进行，共75个种植园；每个种植园沿之字形样带系统检查100棵可可树。天敌评估则在11个样点的110个种植园中进行，采用两种互补方法：采集表面覆盖至少三分之一介壳虫菌落的三颗可可荚果置于改良PET瓶中，以及用驼毛刷从树上采集10个介壳虫菌落转入干燥收集管。共采集1,430个介壳虫菌落。活体菌落运回实验室在室温下饲养观察20天，每5天检查一次羽化昆虫。物种鉴定结合形态学与分子方法，扩增线粒体COI区域片段（介壳虫385 bp，蚂蚁和天敌418 bp），经Illumina MiSeq高通量测序并与NCBI数据库比对。数据分析采用层次贝叶斯二项广义线性混合模型（GLMMs），以种植园嵌套于样点的随机截距，使用rstanarm包的stan_glmer函数，以Savage–Dickey密度比计算贝叶斯因子（BF）评估差异证据强度。
三、主要研究结果
3.1 介壳虫物种丰度及与蚂蚁的关联频率
Formicococcus njalensis和Planococcus citri/kenyae/minor复合群占采样菌落的47.7%和29.6%，两者合计近80%。蚂蚁照护概率在物种间差异显著：Fo. njalensis（观察比例0.93）、Dysmicoccus neobrevipes（0.88）和Pl. citri/kenyae/minor复合群（0.70）的多数菌落被蚂蚁照护（BF10 > 1000），而Ferrisia dasylirii（0.06）、Fe. virgata（0.11）和Pseudococcus longispinus（0.11）极少被照护。据此将介壳虫分为频繁被照护、约半数菌落被照护和极少被照护三类。
3.2 蚂蚁物种丰度及与介壳虫的关联
照护蚂蚁以Pheidole、Camponotus和Crematogaster三个属为主，合计占90%以上。Pheidole megacephala最丰富（26.5%），Camponotus acvapimensis（13.7%）和Crematogaster africana（8.8%）次之。卡方检验显示介壳虫与蚂蚁属间的关联显著不成比例（χ2 = 566，df = 18，p < 0.0001）：Fo. njalensis与Cr. africana及其他Crematogaster和Pheidole物种（除Ph. megacephala外）的关联频率高于预期，而与Camponotus属的关联低于预期；Pl. citri/kenyae/minor复合群则与Ph. megacephala的关联频率偏高。
3.3 天敌相对丰度及与介壳虫的关联
寄生蜂群落以4种跳小蜂为主：Aenasius abengouroui（22.2%）、Leptomastix dactylopii（24.0%）、Coccidoctonus pseudococci（16.4%）和Anagyrus kivuensis（14.1%）。捕食者中瘿蚊（Cecidomyiidae）占绝对优势（87.3%），瓢虫（coccinellids）占5.5%。卡方检验显示Fo. njalensis与Ae. abengouroui关联频率最高，而Pl. citri/kenyae/minor复合群与An. kivuensis、Co. pseudococci和L. dactylopii的关联更频繁。
3.4 优势介壳虫物种寄生率与蚂蚁照护的关系
Fo. njalensis的寄生率总体较低，无蚂蚁菌落约12%（95% CrI：6–22%）。被Cr. africana（约2%；BF10 = 44）和其他Crematogaster物种（约1%；BF10 = 293）照护的菌落寄生率显著低于无蚂蚁菌落，且两种先验尺度下均获支持。其他蚂蚁类群的证据不明确。Pl. citri/kenyae/minor复合群的寄生率较高（无蚂蚁菌落约20%，95% CrI：13–30%），且各蚂蚁类群照护菌落与无蚂蚁菌落之间无显著差异。
3.5 捕食性瘿蚊出现与蚂蚁照护的关系
在Fo. njalensis菌落中，被非Cr. africana的Crematogaster物种照护的菌落瘿蚊出现频率（约7%）显著低于无蚂蚁菌落（约28%；BF10 = 4.2）。其他蚂蚁类群的证据不明确。在Pl. citri/kenyae/minor菌落中，各蚂蚁类群照护菌落与无蚂蚁菌落之间的瘿蚊出现频率无显著差异。
四、讨论与结论
讨论部分指出，Fo. njalensis与Crematogaster蚂蚁（尤其是Cr. africana）的近乎专性互惠关系可能涉及更强烈的照护和保护行为，从而更有效地干扰寄生蜂。Pl. citri/kenyae/minor复合群与蚂蚁的兼性关联则对寄生蜂的干扰较弱。Fo. njalensis的低寄生率还可能与菌落常位于隐蔽部位、寄生蜂群落单一（仅Ae. abengouroui强关联）、重寄生、农药施用及饲养周期限制等因素有关。研究局限性包括：蚂蚁照护仅在采样时记录一次、种植园特征（如荫蔽度、树龄）可能同时影响蚂蚁群落和寄生蜂活动、Pl. citri/kenyae/minor复合群作为单一分类单元分析可能掩盖种间差异。
研究结论：蚂蚁照护与CSSV媒介介壳虫的较低寄生率相关，但这种关联具有物种特异性，仅见于被Crematogaster（尤其是Cr. africana）照护的Fo. njalensis菌落。相比之下，Pl. citri/kenyae/minor复合群的寄生率较高且不随蚂蚁照护显著变化，瘿蚊（优势捕食者）的出现频率也随蚂蚁照护变化不大。由于未操纵蚂蚁照护，这些模式不能确立因果关系。研究人员强调，需要进行蚂蚁排除或糖液供给等实验性研究，以检验减少蚂蚁照护（特别是Crematogaster）是否能提高Fo. njalensis的寄生率并限制介壳虫种群增长，从而为基于昆虫群落调控的CSSV农业生态管理策略提供依据。
