任务负荷调节状态焦虑对工作记忆及其神经机制的影响：来自言语与空间模态的证据

《Biological Psychology》：How Task Load Modulates the Effect of State Anxiety on Working Memory and Its Neural Mechanisms: Evidence from Verbal and Spatial Modalities

　　

•状态性焦虑对工作记忆的影响随任务负荷而变化。
•在低负荷条件下，焦虑降低了ECN活动，延长了反应时，并降低了空间准确性。
•在高负荷条件下，焦虑增强了ECN活动和脑网络效率，提升了表现。
•低负荷条件下的惊跳反应与空间威胁下的右侧背外侧前额叶皮层活动相关。
•焦虑对言语和空间工作记忆的影响可能与工作记忆-焦虑网络重叠有关。

引言
工作记忆（WM）是高级认知功能的核心，支撑着学习和决策等复杂认知活动（Owen等，2005）。然而，工作记忆极易受到情绪因素的影响。作为一种常见的负面情绪，焦虑及其对工作记忆的影响已受到大量研究关注（Clarke和Johnstone，2013；Seo等，2023；Vytal等，2013；Ward等，2020）。既往研究表明，特质性焦虑和病理性焦虑对工作记忆具有负面影响（Ashcraft和Kirk，2001；Qi等，2014）。然而，状态性焦虑（后文简称"焦虑"，即由感知到的内部或外部威胁引发的短暂负性情绪状态）对工作记忆的影响仍存在争议，各研究报告的结果不一致（Balderston等，2017；Causse等，2022；Grillon等，2020；Qin等，2009；Vytal等，2013）。因此，阐明焦虑如何影响工作记忆及其神经机制，有助于我们理解情绪与认知之间的关系。

执行控制网络（ECN），包括前额叶和顶叶区域，在焦虑影响工作记忆的神经机制中起着核心作用（Causse等，2022；Clarke和Johnstone，2013；White等，2023）。ECN为工作记忆中的信息维持、操纵和干扰抑制提供自上而下的认知控制（Chai等，2018；Mencarelli等，2019；Miller和Cohen，2001），同时也参与焦虑调节（Balderston等，2017；Brown等，2023；Gold等，2015）。值得注意的是，神经影像研究发现焦虑对ECN活动的影响在工作记忆任务中不一致。焦虑已被证明在高负荷言语工作记忆任务中增强ECN活动（Causse等，2022），但对空间工作记忆任务中ECN活动无显著影响，无论负荷如何（Balderston, Hsiung等，2017）。综合来看，这些发现表明焦虑对工作记忆的调节的神经机制取决于任务特征。

工作记忆负荷可能在焦虑对工作记忆的影响中发挥重要作用。一些研究表明，焦虑主要在低负荷条件下损害表现，而在高负荷条件下个体能够维持甚至改善任务表现，伴随ECN区域活动增加（Causse等，2022；Clarke和Johnstone，2013；Luo等，2014；Porcelli等，2008）。有限资源理论提出，焦虑相关加工与任务相关加工竞争有限的认知资源。高负荷任务消耗更多认知资源，可能使可用于威胁相关加工的资源减少，从而降低焦虑相关的干扰。相反，自上而下的情绪控制观点强调大脑在焦虑状态下的主动控制机制。根据这一观点，当认知需求较低时，认知控制机制可能未被充分激活，使威胁加工干扰正在进行的任务表现。然而，在高负荷条件下，增加认知需求可以主动调动自上而下的控制机制，促进额外认知资源的征召以抑制情绪干扰，从而维持甚至增强任务表现（Clarke和Johnstone，2013；Seo等，2023）。然而，其他研究报告了在不同负荷条件下焦虑均导致表现下降，以及前额叶活动减少，在高负荷条件下观察到更大的损害（Casalvera等，2024；Feng等，2021；Gaillard等，2021）。因此，需要进一步研究以阐明工作记忆负荷如何调节焦虑对工作记忆的影响及其神经机制。

除了工作记忆负荷，工作记忆模态也可能影响焦虑如何作用于工作记忆。根据焦虑双成分模型（Vytal等，2013），焦虑可能通过不同机制影响不同类型的认知过程。焦虑相关加工和空间工作记忆都涉及右半球区域，特别是右侧前额叶和顶叶皮层（Shackman等，2006）。这种神经资源的重叠可能导致焦虑相关加工与空间工作记忆竞争共享的认知资源，从而增加空间工作记忆对焦虑相关干扰的敏感性。因此，焦虑对言语和空间工作记忆的影响可能不同。然而，关于这一问题的发现仍然不一致。Vytal等（2013）发现，电击威胁诱发的焦虑在所有负荷条件下均降低了空间工作记忆，但对高负荷言语工作记忆表现无影响。相反，Seo等（2023）报告焦虑在低负荷条件下损害了言语和空间工作记忆表现，但在高负荷条件下改善了表现。因此，工作记忆负荷在焦虑对工作记忆影响中的调节作用在言语和空间工作记忆任务中是否呈现相似模式仍有待探索。值得注意的是，上述研究大多关注行为变化，未调查神经机制。

尽管先前的研究探索了支撑焦虑对不同工作记忆模态影响的神经机制，但仍存在若干局限性。首先，没有神经影像研究在同一实验范式中同时调查焦虑对言语和空间工作记忆的影响。既往研究主要关注单一模态的工作记忆任务，并使用了不同的焦虑诱导方法和工作记忆范式，使得研究间难以比较。例如，在空间工作记忆研究中，Balderston, Hsiung等（2017）发现电击威胁范式诱发的焦虑对任务表现或工作记忆相关脑区活动无影响。相反，Clarke和Johnstone（2013）报告威胁线索诱发的焦虑对工作记忆的影响取决于负荷：焦虑在低负荷下损害表现，但在高负荷下增加前额叶控制活动并减少威胁相关的干扰。这种差异可能部分由焦虑诱导程序的差异所解释。例如，威胁线索范式诱发的预期性焦虑在没有实际电击的情况下，通常比电击威胁范式引发较弱的反应（Shackman等，2006）。在言语工作记忆研究中也观察到类似的矛盾。例如，电击威胁或情绪图片诱发的焦虑降低了高负荷言语N-back任务中的ECN活动（Feng等，2021；Gaillard等，2021），而厌恶性尖叫声诱发的焦虑增强了图卢兹N-back任务中的前额叶活动（Causse等，2022；Mandrick等，2016；Schwartz等，2025）。因此，有必要在统一的实验范式中共同研究言语和空间工作记忆。这种方法使研究者能够确定工作记忆负荷的调节作用在言语和空间工作记忆任务中是否呈现相似模式。

其次，既往研究大多关注脑区活动变化，这可能不足以反映焦虑状态下工作记忆加工过程中脑区之间信息传递的变化（Ma等，2012）。工作记忆依赖多个脑区的共同贡献，如前额叶和顶叶区域（Mencarelli等，2019；Owen等，2005；Rottschy等，2012）。因此，焦虑对工作记忆的影响可能涉及局部神经活动和脑网络组织两方面变化。为捕捉这些网络层面的变化，图论分析提供了一种网络层面的方法来表征脑区之间的信息传递效率和脑网络的拓扑特性。与脑区激活分析相比，该方法为理解受情绪状态和任务需求塑造的认知控制网络提供了补充视角（Bassett和Bullmore，2009；Yang等，2018）。具体而言，全局效率反映网络的整体信息整合和长程通讯能力。小世界特性描述脑网络中局部专业化与全局整合之间的平衡，主要由聚集系数和特征路径长度决定（Latora & Marchiori，2001）。这些网络指标共同有助于表征焦虑如何改变工作记忆相关脑网络特性。

迄今为止，已有数项研究应用图论方法考察工作记忆需求或情绪状态对脑网络组织的影响。例如，Kaposzta等（2021）发现较高的工作记忆需求与全脑功能连接密度、聚集系数和全局效率降低相关，表明脑网络通过调整信息传递模式来适应不同的认知需求。此外，负性情绪加工与更高效的脑网络组织相关，其特征为更短的特征路径长度、更强的小世界特性以及全脑功能连接增强（Ma等，2012）。然而，现有研究通常分别考察认知需求和情绪状态，尚不清楚它们如何共同塑造脑网络组织。特别是，工作记忆负荷是否调节焦虑相关的脑网络拓扑改变，以及言语和空间工作记忆任务中是否观察到相似模式仍有待确定。

综上所述，为回答上述问题，本研究在统一的实验范式中进行了两项实验，以调查焦虑在不同负荷下如何影响工作记忆，这些影响在言语和空间模态间是否一致，以及其潜在的神经机制。实验1使用言语工作记忆任务；实验2使用空间工作记忆任务。两项实验均使用电击威胁范式诱导状态性焦虑，并使用N-back任务操纵工作记忆负荷。两项实验遵循相同的实验程序和测量技术，但使用不同的工作记忆任务模态。这一设计使我们能够考察每项任务中工作记忆负荷的作用，并观察其在两项实验中是否呈现相似模式。

为进一步探讨状态性焦虑对工作记忆影响的神经机制，我们在任务执行期间使用功能性近红外光谱（fNIRS）记录皮层活动。fNIRS具有高度生态效度，且不受电磁干扰影响，可与肌电图（EMG）等生理指标结合以评估焦虑的生理指标。fNIRS已被用于探索多种应激源对工作记忆的影响（Mandrick等，2016；Schwartz等，2025），但尚未在电击威胁范式中使用。因此，我们利用fNIRS实时记录皮层血流动力学信号，利用EMG实时记录惊跳眨眼反射。

通过两项实验，本研究旨在回答三个关键问题。第一，工作记忆负荷如何调节状态性焦虑对工作记忆表现的影响？第二，在言语和空间工作记忆中观察到了怎样的工作记忆负荷作用模式？第三，焦虑对工作记忆的影响是否伴随ECN网络组织的变化？基于这些问题，本研究提出以下假设。第一，鉴于关于负荷依赖性焦虑对工作记忆影响的实证证据存在混合结果（Casalvera等，2024；Feng等，2021；Luo等，2014），我们假设工作记忆负荷将调节焦虑对工作记忆表现和神经活动的影响，但未对该调节模式提出方向性预测。第二，鉴于言语和空间工作记忆依赖于不同的焦虑相关加工机制（Shackman等，2006；Vytal等，2013），我们预期工作记忆负荷的调节效应及其脑机制在不同工作记忆模态间将呈现不同模式。第三，我们预期焦虑诱导的行为变化可能与ECN活动和网络组织的变化相关。此外，我们还探索了焦虑水平、工作记忆表现和脑活动指标之间的关系，以更好地理解焦虑对工作记忆影响的神经机制。

部分摘录
参与者
使用G*Power 3.1（Faul等，2007）对2（状态：威胁/安全）×2（负荷：1-back/3-back）被试内方差分析进行功效分析，以确定所需样本量。假设中等效应量（η2? = 0.06），α = 0.05，统计功效（1 ? β）= 0.80，分析结果显示至少需要24名参与者。研究最初招募了30名本科生。然而，三名参与者因行为表现不佳（准确率 <

结果
控制性别后，未观察到性别的显著主效应或涉及性别的交互作用（所有ps > .05）。因此，以下报告的结果反映了控制性别后的结果。此外，参与者的平均特质性焦虑得分为45.04（SD=8.30），探索性分析未揭示特质性焦虑的调节效应。

实验2
基于实验1的结果，实验2调查了状态性焦虑对空间工作记忆的影响是否遵循相似的负荷依赖性模式。与实验1类似，我们基于自上而下的情绪控制观点预期，焦虑将在低负荷条件下损害表现，而在高负荷条件下增强ECN活动并减少威胁相关的干扰。

与实验1不同，根据焦虑的两成分模型（Vytal等，2013；Shackman等，2006）

总体讨论

本研究采用两种n-back任务，探讨了状态焦虑在不同认知负荷下对言语工作记忆和空间工作记忆的影响及其神经机制。焦虑降低了低负荷空间工作记忆的准确率，但提高了高负荷言语和空间工作记忆的准确率。探索性分析表明，焦虑在两种模态下均延长了低负荷条件下的反应时。在神经层面，焦虑降低了低负荷下的ECN活动，但在高负荷下增强了ECN的参与程度和网络效率。这些发现表明

结论

总之，状态焦虑对工作记忆的影响受任务负荷调节，在不同工作记忆模态中表现出不同模式，其潜在神经机制与ECN内活动变化相关。本研究拓展了以往强调焦虑负面影响的观点，表明焦虑反应在特定认知需求下也可能对适应性调节有所贡献，且在言语工作记忆和空间工作记忆中观察到不同的神经模式。此外，通过结合

伦理批准声明

本研究经陕西师范大学教育部现代教育技术重点实验室伦理委员会批准（编号：L20241218-01）。

资金支持

本研究得到中国国家重大科技项目（项目编号：2022ZD0210900）、教育部人文社会科学研究基金（项目编号：21YJA190006）以及陕西省自然科学基金基础研究计划（项目编号：2025JC-YBMS-218）的资助。

关于写作过程中生成式人工智能及人工智能辅助技术的使用声明

在准备本作品过程中，作者使用了Gemini、DeepSeek和ChatGPT以提升稿件的可读性并协助翻译。使用这些工具后，作者根据需要审阅和编辑了内容，并对发表的内容承担全部责任。

利益冲突声明

作者声明不存在已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

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