《Carbohydrate Polymers》：Future microalgal starch: Rational design from biosynthetic regulation to industrial production
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摘要
淀粉是主食开发和功能性材料制造的基础，但传统的陆地种植方式面临着环境压力和资源限制。微藻由于具有快速的生物质生成能力、高效的碳固定能力和灵活的碳分配机制，为淀粉生产提供了一个独特且可调控的平台。然而，微藻淀粉（MS）的潜在应用仍受到其产量、质量和回收率不完善整合的制约
摘要
淀粉是主食开发和功能性材料制造的基础，但传统的陆地种植方式面临着环境压力和资源限制。微藻由于具有快速的生物质生成能力、高效的碳固定能力和灵活的碳分配机制，为淀粉生产提供了一个独特且可调控的平台。然而，微藻淀粉（MS）的潜在应用仍受到其产量、质量和回收率不完善整合的制约。本综述建立了一个合理的 design 框架，将碳分配和淀粉生物合成与分子结构、功能以及 MS 的可规模化生产联系起来。文章介绍了调控淀粉积累的关键生物合成酶以及遗传和非生物策略，强调了淀粉积累与生物量生长之间的权衡及其对淀粉产量的影响。同时，还探讨了生物合成调控、淀粉结构特征与物理化学功能之间的关系，以确定面向应用的创新设计方向。此外，从淀粉回收、结构完整性、能源需求和可规模化生产等多个角度评估了微藻的培养、收获、细胞破裂和纯化技术。我们还关注了两阶段培养、代谢工程、绿色加工和生物精炼技术，这些技术为提升 MS 的质量、产量和可持续性提供了可能。未来的研究需要结合生物工程和面向应用的设计方法，以实现 MS 的规模化生产。
引言
作为最丰富的生物聚合物之一，淀粉的角色已经超越了单纯的植物能量储存功能，成为支撑全球基础饮食、特殊食品配方乃至生物基功能性材料的关键资源。根据联合国粮农组织（FAO）2022年的数据，约有8.28亿人面临营养不良问题；而随着全球人口预计到2050年将达到91亿，稳定的淀粉供应对于缓解饥饿问题至关重要。除了谷物、块茎和豆类等植物来源的淀粉外，藻类来源的淀粉具有广泛的应用潜力。例如，由于其多颗粒结构，小颗粒淀粉可以用作脂肪替代品和稳定剂（Javidi等人，2019年）。此外，藻类淀粉还提供了可生物降解塑料的可持续非食品平台（Six, Dauvillée等人，2024年）。除了直接的热塑性加工外，其水解产物还可以发酵生成柔韧的细菌聚酯，如聚(3-羟基丁酸-3-羟基戊酸)（PHBHV）（Brouchon等人，2025年）。
当前的淀粉供应链面临着严重的资源瓶颈，全球超过95%的淀粉生产依赖于耕地（FAO，2024年），而这些耕地因沙漠化、盐碱化和侵蚀而日益减少。因此，迫切需要探索替代的生产模式，例如利用二氧化碳（CO?）人工合成淀粉（Cai等人，2021年），尽管目前产业化程度尚有限。绿藻（Chlorophyta）作为胚植物的进化祖先，已被用于生产淀粉（van den Hoek等人，1995年）。绿藻包含约6000个物种，从单细胞生物到丝状聚集体不等，大多数含有叶绿素a、b和辅助色素。研究表明，包括小球藻（Chlorella，Jiang等人，2026年；Six, Dauvillée等人，2024年）、衣藻（Chlamydomonas，Findinier等人，2019年；Xu等人，2026年）、SCenedesmus（Gifuni等人，2017年）和Tetraselmis（Qi等人，2019年；Yao等人，2018年）在内的代表性绿藻能够积累大量淀粉，其结晶结构、胶凝行为和糊化特性与陆地淀粉相当。
作为“细胞工厂”，绿藻为解决上述淀粉供应挑战提供了可持续的解决方案，具有高生产率、优越的碳固定能力以及易于遗传操作的特点。微藻是光合作用效率最高的生物体，贡献了地球上超过50%的氧气，而其生物量仅占高等植物的1%以下（Dismukes等人，2008年）。微藻的高光合作用效率得益于其单细胞结构，避免了非光合器官的呼吸作用和物质运输成本。Treves等人（2021年）指出，微藻还具有更快的RuBP再生能力和碳向糖酵解及再生途径的快速转运，从而促进高分子合成。微藻基因组的相对简单性使其易于进行代谢工程，以提升产量和优化物理化学特性（Radakovits等人，2010年）。此外，微藻可以在边际土地上（如盐碱土）生长，并利用废水或工业废气等废弃物，有效实现淀粉生产与生物修复和碳封存的结合（Banerjee等人，2021年）。
近期研究通过探讨微藻淀粉的生物功能和碳流动调控机制，加深了我们对微藻淀粉的理解（Pancha & Imamura，2026年）。然而，一个覆盖整个价值链的综合工程方法依然欠缺。为弥补这一空白，本综述构建了一个全面的框架，将上游的代谢工程与下游的淀粉回收、加工和应用紧密联系起来，并结合技术经济分析（TEA）评估工业生产的可行性。总体而言，本综述为微藻淀粉从实验室规模研究向可持续商业生产的转化提供了系统的路线图。
章节片段
淀粉生成与产量优化
真核藻类的多糖合成能力源于其蓝细菌内共生体的糖原合成机制。随着时间的推移，这些类似糖原的多糖演变成了分支结构较少的淀粉（van den Hoek等人，1995年；Busi等人，2014年）。微藻以不同的生物聚合物形式储存固定的碳，例如硅藻利用 crystalline chrysolaminarin 作为储存碳水化合物（Hildebrand等人，2017年）。微藻淀粉
提取与下游加工
尽管技术进步可能使微藻淀粉的产量超过陆地作物，但由于其细胞内定位和顽固的细胞壁，淀粉的回收仍然具有挑战性。此外，由于微藻淀粉的溶解度较低，纯化过程中需要选择性分离非淀粉成分（Wang等人，2019年）。传统的陆地植物淀粉提取方法并不适用于微藻，因为微藻的细胞和颗粒尺寸极小，且细胞内淀粉含量较低
可规模化生产与高级应用
微藻淀粉在环境和功能方面具有优势，但其工业应用仍受技术成熟度、高昂成本和可规模化挑战的制约。克服这些障碍需要采取综合系统方法，包括可规模化培养策略、可持续资源管理、精准的淀粉修饰以及高价值应用的开发。
结论与未来展望
过去十年间，微藻淀粉研究取得了显著进展，其核心代谢网络已被成功绘制出来，不同压力条件下的淀粉产量也逐渐得到优化。总体而言，微藻淀粉生产领域经历了重大范式转变。早期研究主要集中在阐明淀粉的基本生物合成途径，而最近的工作开始结合技术经济分析（TEA），以评估其工业化的可行性。
作者贡献声明
钱璐：起草初稿，进行研究。朱青青：进行研究。姚思宇：进行研究。黄晓：起草和编辑，进行概念化设计。陈启和：起草和编辑。刘东红：起草和编辑，进行监督，项目管理。
未引用的参考文献
Ai 和 Jane, 2016Amagliani, O’Regan, Kelly 和 O’Mahony, 2016Cornejo-Ramírez 等人, 2018Gwirtz 和 Garcia-Casal, 2014Huang 等人, 2013Jiru, Lemu, Debella, Tamerat 和 Tolcha, 2026JJiang 等人, 2025Li 等人, 2020Li, Jiang, Campbell, Blanco 和 Jan, 2008Naumann, Koch, Thiel, Gransee 和 Pawelzik, 2020Rouf Shah, Prasad 和 Kumar, 2016Shevkani, Singh, Bajaj 和 Kaur, 2017Shewry 和 Hey, 2015Verma 和 Srivastav, 2017Yao, Ai, Cao, Xue 和 Zhang, 2012Zhang 等人, 2019
利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。
致谢
我们感谢泰山产业专家计划（编号：tscx202507110）的支持。
钱璐 | 朱青青 | 姚思宇 | 黄晓 | 陈启和 | 刘东红 | 徐恩博
