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安第斯山脉蕴藏着非凡的物种丰富度,但其生物多样性的相当一部分仍未得到充分记录。在安第斯山脉最多样化的谱系中,裸眼蜥科(Gymnophthalmidae)蜥蜴尤为突出,其多样性迄今仍被低估。本研究评估了来自秘鲁安第斯山脉中部东坡一个研究不足的cercosau
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安第斯山脉蕴藏着非凡的物种丰富度,但其生物多样性的相当一部分仍未得到充分记录。在安第斯山脉最多样化的谱系中,裸眼蜥科(Gymnophthalmidae)蜥蜴尤为突出,其多样性迄今仍被低估。本研究评估了来自秘鲁安第斯山脉中部东坡一个研究不足的cercosaurine蜥蜴类群的系统发育位置和分类地位。研究人员检视了来自帕斯科省(Pasco)和瓦努科省(Huánuco)的保存标本,并获取了一个核基因(c-mos)和四个线粒体标记(12S、16S、ND4和Cytb)的DNA序列。这些序列与从GenBank检索的数据相结合,构建了一个包含153个末端分类单元、共计2290碱基对的多位点矩阵。系统发育关系在最大似然法(maximum-likelihood)框架下进行推断。六个重点标本在Cercosaurini族内形成一个单系支系,其系统发育位置和单系性均获得强支持(UFBoot = 100)。这一新支系通过一组独特的外部形态特征组合与近缘属区分,包括存在肛前孔(precloacal pores)以及第三眶下鳞(third subocular)向腹侧延伸插入上唇鳞(supralabial scales)之间。基于分子与形态学证据的一致性,研究人员描述新属Perusaurus gen. nov.,将Petracola labioocularis转移至新属并命名为Perusaurus labioocularis comb. nov.,同时基于形态学证据将Proctoporus laudahnae转移至Perusaurus laudahnae comb. nov.。该支系还包含至少两个待正式描述的新种。Perusaurus的确认表明,秘鲁安第斯山脉Cercosaurinae亚科的进化多样性仍被显著低估。
论文解读文章
一、研究背景与科学问题
裸眼蜥科(Gymnophthalmidae)是热带美洲蜥蜴中最多样化的谱系之一,约有300个物种,分布范围从墨西哥南部延伸至阿根廷。该科在安第斯山脉、亚马孙地区和圭亚那地盾拥有最高的物种多样性和特有性水平。在裸眼蜥科内部,Cercosaurinae亚科是最为多样化的辐射类群,其起源被认为位于北安第斯山脉,随后经历了向中安第斯山脉和亚马孙地区的多样化扩散事件。
然而,裸眼蜥科的分类历史极为复杂,主要源于属级分类的不稳定性、种内变异水平高以及多个谱系间存在显著的种间相似性。这些特征阻碍了一致性诊断性状的识别,因为该科中许多传统分类特征经历了趋同演化。由于形态相似性,大量半穴居物种曾被归入Proctoporus属,而半水生习性的物种则被归入Neusticurus属。随后基于DNA序列的系统发育分析澄清了这些谱系间的进化关系并重组了裸眼蜥科的分类体系,也促进了多个新属的识别和描述,包括Selvasaura、Dendrosauridion和Wilsonosaura。
在秘鲁中安第斯山脉,Proctoporus laudahnae和Petracola labioocularis最初均被描述于Proctoporus属内。Petracola labioocularis表现出后肢间连续的股骨孔(femoral pores)系列(包含肛前孔),以及第三眶下鳞向腹侧延伸插入上唇鳞之间的特征。相比之下,Proctoporus laudahnae仅共享后一特征,其肛前孔被一对鳞片分隔,股骨孔与肛前孔之间存在狭窄间隙。这些特征组合与Proctoporus及地理邻近属如Euspondylus、Cercosaura、Petracola或Selvasaura的典型形态模式不符。尽管肛前孔的存在已在Acratosaura、Bachia、Colobosaura、Leposoma等主要分布于亚马孙地区的属中得到记录,但这些属与秘鲁中安第斯山脉的物种在系统发育和地理分布上均相距甚远,提示这一特征组合可能代表安第斯谱系内独立演化且具有分类学信息价值的性状状态。
Petracola labioocularis在描述后被Doan和Castoe基于形态学证据转移至Petracola属,但Echevarría等人指出其特征组合和不连续分布与同属物种不一致,建议在分子证据评估其系统发育位置前将其视为Cercosaurinae亚科内的incertae sedis。另一方面,P. laudahnae曾被纳入Torres-Carvajal等人的系统发育分析,但后续检验表明所用标本实际上属于Proctoporus guentheri物种复合体而非真正的P. laudahnae。Chávez和Chávez-Arribasplata还报道了Huallaga河左岸的一个种群被鉴定为P. laudahnae,但这些标本在缺乏鼻眶缝(nasoloreal suture)和具有32–34行横向背鳞方面不同于P. laudahnae sensu stricto,提示该种群可能代表一个独立的未描述物种。因此,目前尚无P. laudahnae sensu stricto的可靠遗传数据,其系统发育位置仍未解决。
二、研究目的
基于上述背景,本研究旨在:(1) 推断这些标本在Cercosaurinae亚科内的系统发育关系;(2) 评估所分析标本是否构成独立的进化谱系;(3) 确定其系统发育位置和形态特征组合是否支持新属的建立。
三、主要关键技术方法
研究人员从秘鲁中安第斯山脉帕斯科省和瓦努科省采集了六个个体标本,标本存放于鸟类学与生物多样性中心(CORBIDI)、秘鲁生物多样性博物馆(MUBI)和Ayacucho野生动物协会(PFAUNA)的科学收藏中。研究人员从96%乙醇保存的肌肉组织中提取基因组DNA,获得27个基因片段,包括一个核基因c-mos和四个线粒体基因:12S、16S、ND4和Cytb。各标记序列分别使用MUSCLE v.3.8.31进行比对,随后拼接为包含2290碱基对的多位点矩阵。系统发育重建采用IQ-TREE v. 3.1.3在最大似然准则下进行,使用ModelFinder Plus的MFP+MERGE策略进行替代模型选择和分区方案优化,最终方案包含七个分区。节点支持度使用UFBoot2进行100,000次超快自举重复评估。形态学方面,使用体视显微镜检查鳞片特征,使用数显卡尺进行形态测量,性别通过半阴茎检查和雄性尾部基部特征性肿胀确定。
四、研究结果
4.1 系统发育分析结果
最大似然分析以最大支持度(UFBoot = 100)恢复Cercosaurini族为单系支系。总体上,主要内部关系获得中等至高度支持。然而,一些深层关系仍存在弱支持,特别是包含Centrosaura和Echinosaura的支系相对于其余cercosaurines的位置(UFBoot = 50),以及Riama属的位置及其内部关系(UFBoot = 60)。研究结果还恢复Proctoporus为单系(UFBoot = 71),而Oreosaurus被恢复为非单系。
4.2 新属Perusaurus的系统发育位置
六个重点末端分类单元形成一个强支持的单系支系(UFBoot = 100),被识别为Perusaurus gen. nov.。该属被恢复为包含Anadia、Macropholidus、Pholidobolus和Euspondylus的支系的姐妹谱系,节点支持强(UFBoot = 100)。在Perusaurus属内,两个被鉴定为Perusaurus sp. 1的标本(CORBIDI 16071, 16072)以最大支持度(UFBoot = 100)互为姐妹分类单元。同样,三个未鉴定标本Perusaurus sp. 2(MUBI 11457, 11461和PFAUNA 447)形成强支持支系(UFBoot = 100),并被恢复为Petracola labioocularis(MUBI 14252)的姐妹群(UFBoot = 100)。
4.3 形态学比较结果
形态学检查表明,Perusaurus sp. 1和Perusaurus sp. 2所代表的种群在缺乏鼻眶缝和具有龙骨状背鳞方面不同于P. labioocularis和P. laudahnae。两个种群在眶上鳞数量和肛前孔数量上也存在差异。这两个种群彼此在多个鳞片计数上也有区别:Perusaurus sp. 2具有更多横向背鳞和腹鳞行数,而Perusaurus sp. 1表现出较低数值且与指名种部分重叠。这些鳞片差异以及吻肛长(SVL)的变异表明两个种群代表形态上可区分的实体。
4.4 新属分类学处理
新属Perusaurus gen. nov.的ZooBank LSID为urn:lsid:zoobank.org:act:57191E48-4B8F-437D-A738-C119A4C5AB92,模式种为Proctoporus labioocularis K?hler & Lehr, 2004,通过原始指定确定。属名由秘鲁(Peru)和拉丁化希腊名词saurus(源自古希腊语σα?ρο?,意为"蜥蜴")组合而成,为阳性名词。该属的定义特征包括:舌具覆瓦状鳞片样乳突;头鳞光滑无条纹或皱纹;前额鼻鳞、额鳞和顶间鳞单一;额顶鳞和顶鳞成对;鼻鳞分离;眼睑可动,睑板盘垂直分为两或三枚鳞片;三枚眶下鳞,第三枚向腹侧延伸并中断上唇鳞系列;三或四枚前下唇鳞;后颏鳞略增大且呈四边形;四肢五趾型,趾具爪;背鳞四边形、延长、光滑、具条纹或龙骨状、半覆瓦状,仅以横向排列;背鳞与腹鳞之间存在缩小鳞片;腹鳞增大、四边形、光滑且并列;雌雄均具股骨孔和肛前孔;尾圆柱形。
五、讨论与结论
本研究结果提供了支持在秘鲁中安第斯山脉东坡识别裸眼蜥科新属的分子和形态学证据。六个分析末端分类单元构成独立单系谱系,与系统发育相关的属明显区分。这一进化独特性进一步得到外部形态特征组合的支持,包括肛前孔的存在和第三眶下鳞向腹侧延伸插入上唇鳞之间。尽管其中一些特征在其他裸眼蜥科中单独存在,但其组合存在以及该支系的系统发育位置将该谱系与Anadia、Euspondylus、Macropholidus、Pholidobolus及其他Cercosaurini族属区分开来。
该谱系的识别补充了一系列近期发现,这些发现大幅重塑了对安第斯山脉cercosaurine多样性的理解,包括Selvasaura、Dendrosauridion和Wilsonosaura属的描述,均通过分子证据整合得以识别。这些案例共同表明,若干安第斯物种因趋同相似性和外部形态的保守性而被历史性地归入不同属,而系统发育分析揭示了它们实际上是深分化的进化谱系。
与这一模式一致,本分析恢复的单系支系包含至少两个待正式描述的物种:Perusaurus sp. 1(由标本CORBIDI 16071和CORBIDI 16072代表)和Perusaurus sp. 2(由PFAUNA 447、MUBI 11457和MUBI 11461代表)。此外,尽管P. laudahnae因目前缺乏遗传数据而系统发育位置仍未解决,但其与支系内物种的形态相似性及其在秘鲁中安第斯山脉的地理分布为其归入Perusaurus提供了额外支持。
最后,局限于中安第斯山脉的属级谱系的发现其意义超越分类学范畴。准确的界限划定能够识别那些在错误属级归属下可能被掩盖的进化单元,对于评估其分布、特有性和保护状况至关重要。由于若干Cercosaurini族安第斯物种仅从少数地点得知,且栖息于受栖息地转化和破碎化影响的山地生态系统,因此在Pasco、Huánuco及邻近地区探索不足的区域需要进一步生物调查。总体而言,研究结果不仅增加了Cercosaurini族的已知属级多样性,还支持了秘鲁安第斯山脉蜥蜴的真实进化多样性远未被充分记录的假说。