拉格朗日相干结构作为智利中南部沿海竹荚鱼（Trachurus murphyi）浓度增加的场所

《Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography》：Lagrangian coherent structures as spots of increased jack mackerel ( Trachurus murphyi) concentration off central-southern Chile

　　•拉格朗日输运度量与智利竹荚鱼声学密度相关
•更强的吸引结构通常与更高的声学密度相关
•FSLE-声学密度关系在不同度量和调查条件间存在差异
•海洋胃饱满度与更强的吸引结构相关
•拉格朗日诊断量为远洋栖息地研究提供补充信息

引言
尽管近海开阔水域的生物生产力通常低于高生产力的沿岸上升流系统，但它们在空间上远非均质。中尺度与亚中尺度过程在物理和生物地球化学条件中产生显著的空间与时间异质性，形成能够影响海洋生物分布和聚集的局地特征（Dickey, 1990）。生物物理环境的这种异质性在不同组织层次上塑造生态过程，影响养分可利用性、物种丰度和分布，并最终影响群落组成。尽管如此，我们对海洋学结构（尤其是较小尺度上运作的结构）如何影响特定种群动态的认识仍然有限（Lévy et al., 2001）。

远洋生态系统的基础由浮游生物构成。浮游植物通过光合作用将太阳能和无机养分转化为有机物，支撑浮游动物群落，而浮游动物又构成更高营养级生物的主要猎物。这些捕食者的有效摄食需要浮游动物猎物达到最低密度，因此塑造猎物可利用性的物理过程对远洋食物网动态至关重要。Bakun（2006）确定了三种关键机制：富集、浓缩和滞留，它们为远洋鱼类创造有利条件；这些过程也与浮游动物分布的结构化相关。虽然富集机制在营养受限的远洋生态系统中已被充分理解并广泛认为是维持生产力的关键（Bristow et al., 2017），但浓缩和滞留机制的研究相对不足，尤其是在物理细尺度结构可强烈影响遭遇率的开阔海洋中（Hays et al., 2016）。捕食者必须以足够高的密度遭遇猎物，以抵消觅食的能量消耗，而猎物必须保持足够的可利用时间供捕食者利用。因此，能够增强局部猎物浓缩或延长猎物滞留时间的海洋学特征可能支持较高的浮游动物生物量，并吸引更高营养级生物，包括具有商业重要性的鱼类物种（Franks, 1992; Genin, 2004）。

拉格朗日相干结构（LCSs）可能提供促进浮游生物聚集和增强觅食机会的物理条件。LCSs是流体流动中相对稳定、客观定义的结构，作为输运的组织特征发挥作用（Haller and Yuan, 2000）。它们勾勒出与锋面、涡旋和细丝相关的动力连贯特征，尺度为10–100公里，并作为不同营养级觅食栖息地具有重要的生物学意义。与主要表征局部海洋学条件的环境变量（如海表温度SST、叶绿素a或海平面异常SLA）不同，拉格朗日诊断量明确描述了水平输运的组织和历史。因此，FSLE提供了关于辐聚和辐散流结构的补充信息，这些结构可能浓缩或分散生物物质，包括可能无法由常规环境变量的梯度或瞬时值完全表征的特征。特别是，LCSs促进浮游生物群落的聚集，这些生物虽然大多无法克服环境水流，但通常能够调节其浮力，从而维持其在锋面区域内的位置（Bakun, 2006）。更广泛地说，表面辐聚特征可以浓缩多种远洋生物，形成提供重要育幼栖息地的局地生物热点（Whitney et al., 2021）。因此，LCSs倾向于浓缩初级生产者和消费者，通过自下而上的过程驱动脊椎动物的分布（Tew Kai et al., 2009; Abrahms et al., 2018; Horswill and Manica, 2019）。由于LCSs的空间尺度和动态特性，传统观测方法难以对其进行研究（McWilliams, 2016）。尽管如此，大量研究表明LCSs与浮游植物生物量升高相关（Lévy et al., 2001; Mahadevan, 2016; Tzortzis et al., 2021）。此外，顶级捕食者，包括海鸟、海洋哺乳动物和金枪鱼，在觅食时主动寻找LCSs（Cotté et al., 2015; Tew Kai et al., 2009; Snyder et al., 2017; Fahlbusch et al., 2024）。然而，LCSs与中层捕食者之间关联的经验证据仍然有限（Lévy et al., 2018），仅有少数浮游生物食性鱼类群体被报道与LCSs相关（Baudena et al., 2021; Prants et al., 2021）。因此，了解中层捕食者（包括具有商业重要性的物种）是否也在LCSs周围聚集，对渔业具有重要意义。对于远洋渔业而言，在大面积海洋区域中定位空间变化的聚集可能需投入大量搜索努力，识别与鱼类浓度升高相关的海洋学特征有可能提高搜索作业的效率。

本研究聚焦智利竹荚鱼（Trachurus murphyi；CJM），一种集群性中层远洋捕食者，主要以浮游甲壳类猎物为食，而这些猎物本身可能与LCSs相关，且该物种对区域渔业具有重要意义。CJM是一种中型远洋鱼类，广泛分布于南太平洋，从南美洲海岸沿亚热带锋面延伸至新西兰和塔斯马尼亚（Belkin and Shen, 2023）。在该分布范围内，CJM支撑着世界主要远洋渔业之一，其中智利中南部海域是捕捞量最高的区域。在该区域，渔业的空间分布表现出明显的时间变异性，在渔获集中于沿岸上升流区的时期与渔业活动转向外海的时期之间交替，渔获质心出现在更为贫营养的水域（Vásquez et al., 2023）。然而，与外海分布相关的海洋学过程尚未被完全表征。这种空间变异性也为我们改进对外海CJM聚集（可能发生在广阔海洋区域）相关海洋学条件的理解提供了操作上的动力。

本研究的核心目标是检验拉格朗日输运结构是否与物种被探测到处的CJM声学密度大小相关，而非与其出现概率相关。具体而言，我们（1）比较了替代的FSLE衍生度量，以确定哪种拉格朗日条件表示与正CJM声学密度最密切相关；（2）评估所选FSLE度量与正声学密度之间的关系；（3）评估FSLE是否在广尺度空间变化以及SST和SLA所代表的环境条件之外提供了额外的解释信息；（4）使用捕捞作业中的胃饱满度观测，检验拉格朗日条件是否也与CJM摄食状态相关。由于叶绿素a观测在相当大比例的声学观测中缺失，其贡献作为敏感性分析单独评估。综合起来，这些分析旨在评估拉格朗日输运条件对CJM声学聚集和摄食状态的生态相关性，同时评估其相对于常规环境变量的补充解释价值。

章节片段
声学数据采集与分析
智利竹荚鱼（CJM）的声学观测于2009年至2010年间采集，该时期以该物种分布的向外海扩展为特征。数据是在智利一艘商业渔船临时改装用于科学调查的研究航次中获取的。这些航次是在捕捞船队无法找到足够鱼群维持商业作业时启动的。因此，调查航线瞄准外海方向。声学采样工作和数据过滤
研究期间共采集了74,981个声学基本采样单元（BSUs），其中60,059个（80.1%）NASC值为零，14,922个（19.9%）包含正的CJM声学探测。在这些正观测中，14,380个被保留在主要分析数据集中，对应于2009–2010年间进行的18次调查航次。保留的观测在年份间分布不均，2009年有9,705个观测（67.5%），2010年有4,675个（32.5%）。

讨论
已知远洋生物的分布高度斑块化，反映了生物过程与调控上层海洋输运、滞留和辐聚的细尺度物理动力学之间的相互作用（Marquet et al., 1993）。在此背景下，我们的结果提供了直接的观测证据，表明拉格朗日输运条件（以更负的向后时间FSLE值为特征）与智利竹荚鱼正声学密度升高相关。

结论
本研究提供了观测证据，表明拉格朗日输运条件与东南太平洋外海智利竹荚鱼正声学密度（以NASC表示）的空间变异性相关。通过将声学观测与卫星衍生的拉格朗日诊断量相结合，我们发现越来越负的向后时间FSLE值与更高的正CJM声学密度一致相关。空间平均FSLE提供了

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作者声明，他们不存在已知的竞争性经济利益或个人关系，可能影响本论文所报告的工作。

CRediT作者贡献声明
Claudia Bruno：写作—审阅与编辑、方法学、调查、正式分析、数据管理。Nicolás Alegría：写作—审阅与编辑、监督、软件、方法学、调查、正式分析、数据管理。Aquiles Sepúlveda：写作—审阅与编辑、监督、资源、调查、概念化。Kalle Michielsen：写作—审阅与编辑、写作—初稿、验证、方法学、调查、正式分析、数据管理、概念化。

未引用的参考文献
d’Ovidio et al., 2004; d’Ovidio et al., 2010; d’Ovidio et al., 2013; The MathWorks Inc., 2020。

利益冲突声明
? 作者声明，他们不存在已知的竞争性经济利益或个人关系，可能影响本论文所报告的工作。

10. 致谢
我们感谢INPESCA技术人员在研究船上工作期间对数据采集提供的宝贵支持。S.I.V.部分受到智利国家研究与发展机构（ANID）博士奖学金No. 21221020资助。我们还感谢Jan Jaap Poos博士对K.M.的监督指导。

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