引言
寄生虫与其宿主之间的协同进化斗争是遗传新奇性最有效的来源之一，而转座元件（TEs）已被证明对于双方制造遗传武器的过程至关重要（Kidwell and Lisch, 2001, Bourque et al., 2018）。TEs 主动产生寄生虫感染和操纵宿主所需的遗传变异，同时为宿主防御机制提供原始材料（Thomas et al., 2010, Cosby et al., 2019, Buckingham and Ashby, 2022）。这种进化过程对全球食品安全具有巨大影响。牲畜对人类至关重要，但与此同时它们也遭受各种寄生虫的侵害。仅寄生性线虫、吸虫和微孢子虫每年就导致全球数百万美元的经济损失（Chilton et al., 2006, McManus et al., 2018）。因此，了解此类宿主 - 寄生虫相互作用机制背后的分子过程具有根本重要性，因为这有助于开发新的应对手段。
自 1950 年 Barbara McClintock 发现 TEs 以来，这些元件已在几乎所有原核生物和真核生物中被报道（McClintock, 1950, Wells and Feschotte, 2020）。转座元件是能够在宿主基因组内跳跃和复制的重复 DNA 序列，这些元件可根据其复制方式大致分为两类，第一类是利用 RNA 中间体进行“复制 - 粘贴”转座的逆转录转座子，第二类是利用 DNA 中间体进行“剪切 - 粘贴”转座的 DNA 转座子（Finnegan, 1989, Wicker et al., 2007）。TE 元素曾一度被认为是给宿主基因组带来突变负担的“自私”或“垃圾”DNA（Nishihara, 2019）。
然而，在过去二十年中，这一观念发生了概念转变。人们已清楚地认识到，TEs 在基因组进化中发挥着重要作用，充当重排者和调节者，并作为遗传新奇性的强大来源（Kazazian, 2004, Bourque et al., 2018）。TEs 已在宿主基因中被驯化，被用作调控元件，并用于免疫和发育通路的形成（Jangam et al., 2017, Cosby et al., 2019）。近期的进展进一步扩展了这一观点，证明 TEs 是调控创新的主要驱动力，参与三维基因组组织，并作为不同类群中功能性非编码 RNA 的来源（Arkhipova and Yushenova, 2019, Lanciano and Cristofari, 2020, Wells and Feschotte, 2020, Blumenstiel, 2025, Li et al., 2025）。在寄生虫的情况下，TEs 的功能潜力已被用于宿主 - 寄生虫相互作用（Thomas et al., 2010）。本综述的主要目的由上述概念转变所定义。
然而，研究寄生虫中的 TEs 面临重大挑战。这些困难包括寄生虫基因组中 TE 的鉴定和注释问题，不同寄生虫类群之间的显著异质性，以及大多数兽医寄生虫缺乏精心策划的重复序列库，基因组组装通常高度碎片化，寄生虫类群之间的异质性使比较分析复杂化（Flynn et al., 2020, O'Neill et al., 2020）。上述所有因素都影响了我们的理解，并将继续成为进一步研究的严重问题。具体而言，不同寄生虫类群基因组信息的获取能力不均衡导致当前知识的偏差，这些知识主要涉及少数模式物种，在解释下文讨论的证据时必须考虑到这一点。
寄生虫基因组的比较分析揭示了不同寄生虫类群中 TE 含量和活动的显著差异。一个具有代表性的例子是旋毛虫科线虫 Heligmosomoides bakeri，这是一种小鼠模型寄生虫，其基因组由约 65% 的 TE 含量组成，使其成为线虫中已知最广泛的移动组之一（Stevens et al., 2023, Martínez Ugalde, 2024）。另一个显著案例是吸虫 Fasciola hepatica，其中重复序列也占基因组的 63–66%，但主要由长散在核元件（LINEs）主导（Skalon et al., 2024）。与此形成鲜明对比的是，微孢子虫基因组呈现极端变异，其中 TE 积累与寄生虫的传播方式相关，在近乎完全缺失和高丰富度之间波动 (de Albuquerque et al., 2020, Akossi et al., 2026)。TE 生物学中一个引人入胜的要素是水平转移（HT），这可能是由于寄生虫与宿主之间的密切关联而在宿主 - 寄生虫界面发生，促进了包括 TEs 在内的遗传物质在生物体间的转移（Grenier et al., 1999, Laha et al., 2007, Dunemann and Wasmuth, 2019, Brann et al., 2026）。
本综述围绕三个相互连接的层面进行分析。首先，我们检查寄生虫基因组内的 TE 动态，包括其多样性、进化年龄以及对寄生虫生物学的功能影响（第 4 节）。其次，我们讨论宿主 - 寄生虫界面 TE 的水平转移，这是一个由寄生虫与其宿主之间的密切物理关联促进的过程（第 5 节）。第三，我们回顾 TE 插入在家畜宿主中的表型后果，特别关注可能影响寄生虫易感性的性状（第 6 节）。在整个过程中，我们明确区分已证明的机制、有支持的相关性和假设，并确定关键的知识空白。通过整合这三个层面，我们旨在提供一个框架来理解 TEs 在牲畜 - 寄生虫相互作用中的双重作用，并突出将 TE 生物学转化为动物健康实际应用的机会。
与以往侧重于个别寄生虫类群或特定 TE 类别的综述不同，我们整合基因组、界面和表型层面的分析，为理解 TEs 在牲畜 - 寄生虫系统中的双重作用提供一个综合框架。具体而言，我们强调了 TEs 的命名法和生物信息学及其对寄生虫类群基因组动态和调控的影响，TEs 对宿主 - 寄生虫相互作用的影响，以及它们在牲畜经济有价值性状的选择性育种中的潜在应用。
