《Gene Reports》：Rethinking anthozoan mitogenomes: Extensive gene duplications in the tube anemone
Ceriantheopsis lineata (Cnidaria: Anthozoa)
编辑推荐：
•条纹线鳃触手珊瑚拥有异常庞大的线粒体基因组。•证据支持触手珊瑚纲具有环状线粒体基因组结构。•重复的CYTB和12S rRNA基因促进了线粒体基因组的扩展。•在触手珊瑚纲线粒体基因组中鉴定到经典的三叶草型tRNA-Ser。•比较分析揭示了线粒体进化的独特模式。引言线粒体基因组
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条纹线鳃触手珊瑚拥有异常庞大的线粒体基因组。
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证据支持触手珊瑚纲具有环状线粒体基因组结构。
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重复的CYTB和12S rRNA基因促进了线粒体基因组的扩展。
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在触手珊瑚纲线粒体基因组中鉴定到经典的三叶草型tRNA-Ser。
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比较分析揭示了线粒体进化的独特模式。
引言
线粒体基因组因其体积较小、基因组成保守且主要通过单亲遗传而广泛应用于进化、系统发育和比较基因组学研究（Boore, 1999; Lavrov和Pett, 2016）。在大多数后生动物中，线粒体DNA（mtDNA）呈环状，包含13个蛋白质编码基因（PCGs）、2个核糖体RNA（rRNA）基因和一组数目不等的转移RNA（tRNA）基因（Kayal等, 2013）。然而，在多个后生动物类群中也已描述出偏离这一经典模式的情况，尤其是刺胞动物门中，其线粒体基因组展现出令人瞩目的结构、组织和进化多样性（Pett等, 2011; Kayal等, 2013）。
水螅纲（Anthozoa Ehrenberg, 1834）的特征包括较低的核苷酸替换速率、非经典遗传密码以及异常的线粒体基因组架构（Bridge等, 1992; Shearer等, 2002; Emblem等, 2014）。在水螅纲动物中，线粒体基因组主要为环状且紧凑。在六放珊瑚亚纲（Hexacorallia Haeckel, 1896）中，基因组大小约为14.8至23 kb（Lin等, 2014; Chi和Johansen, 2017; Barrett等, 2020; Durán-Fuentes等, 2025a），而八放珊瑚亚纲（Octocorallia Haeckel, 1866）的线粒体基因组大小则在18至21.5 kb之间（Poliseno等, 2024）。除大小差异外，八放珊瑚亚纲在结构上还有一个显著特点——拥有一个额外的错配修复基因MutS，该基因在六放珊瑚亚纲中不存在（Bilewitch和Degnan, 2011; Figueroa和Baco, 2015）。此外，还有非经典的结构变异被提出，例如在伞八放珊瑚属（Umbellula Cuvier, 1797）的一个物种中报道的环形二分区线粒体基因组（Hogan等, 2019）。
在触手珊瑚纲（Ceriantharia Perrier, 1893）中，数十年前就有关于Ceriantheopsis（Carlgren, 1912）环状线粒体基因组的初步物理图谱证据的报道（Bridge等, 1992）。然而，近来的研究在Pachycerianthus（Roule, 1904）和Isarachnanthus（Carlgren, 1922）中报道了大型、可能呈线性的线粒体基因组（>77 kb），其中缺乏ATP8且具有广泛的外端非编码区（Stampar等, 2019）。不过，由于这些非经典拓扑结构是基于短读长组装所得，其线性解读仍未得到证实——原因包括重复序列未能解析以及缺乏经典端粒序列，这使得组装假象与真正的生物学创新之间产生了争议（Smith, 2020; Kayal和Lavrov, 2025）。尽管这一争议仍在持续，触手珊瑚纲的线粒体基因组进化速率相比其他水螅纲动物呈现加速趋势（Stampar等, 2014）。这种未解的架构复杂性与快速线粒体进化的结合，使得触手珊瑚纲成为研究细胞器基因组动态的关键类群（Quattrini等, 2023; DeBiasse等, 2024）。
为拓展对该类群线粒体架构多样性的理解，并为其构型提供可靠的生物信息学证据，本研究对条纹线鳃触手珊瑚（Stampar, Scarabino, Pastorino和Morandini, 2015）的完整线粒体基因组进行了表征。具体而言，我们旨在：(i) 描述其结构组织和基因组成；(ii) 评估刺胞动物中线粒体基因组成的变异，重点聚焦触手珊瑚纲；(iii) 运用系统发育分析检验触手珊瑚纲是否表现出与其他水螅纲动物不同的选择机制。
各章节摘要
样本采集、DNA提取与测序
我们从巴西东南部圣保罗州的阿尔卡塔雷斯群岛（24° 6.004′S, 45° 41.904′W；图1）35米深处采集了一头条纹线鳃触手珊瑚，时间为2019年5月22日。该标本被饲养在圣保罗大学（UNESP）进化与水生物多样性实验室（LEDALab）的水族箱中。进行DNA提取时，从活体动物上切下触手。剩余标本经妥善保存后作为凭证标本存放于巴鲁
读段处理
我们基于Illumina测序读段组装了条纹线鳃触手珊瑚的线粒体基因组（补充材料S5）。初始修剪后，总数据集约保留4807万条读段（99.1%）和6.5 Gb碱基（89.3%）。经纠错处理后，保留4380万条读段（90.4%）和5.9 Gb（81.3%）。随后检测并去除了326万条含外源DNA的配对及非配对读段（6.7%）和0.42 Gb碱基（5.8%），最终"去污染"后总量为4050万条
触手珊瑚纲的线粒体基因组
本研究中描述的条纹线鳃触手珊瑚环状线粒体基因组大小明显大于大多数刺胞动物类群已报道的基因组，但小于Stampar等（2019）报道的Isarachnanthus nocturnus和Pachycerianthus magnus（Nakamoto, 1919）（分别为80,923 bp和77,828 bp）。在我们的分析中，使用GetOrganelle中实施的严格组装参数成功回收了环状线粒体基因组架构。与Stampar等的发现类似，
结论
条纹线鳃触手珊瑚的分子数据挑战了所有触手珊瑚纲生物都具有线性线粒体基因组的假说，反而表明该分类群中线粒体基因组存在结构多样性。我们的研究结果支持以下观点：触手珊瑚纲是线粒体进化的"进化实验室"，其中环状和线性架构、广泛的基因组扩展以及ATP8的反复缺失或分化并存。
除结构变异外，我们的分析
CRediT作者贡献声明
Jeferson A. Durán-Fuentes：撰写—审阅与编辑、撰写—原稿、可视化、验证、软件、方法学、调查、经费获取、形式分析、数据整理、概念构思。Giovanna M.A. Andrade：撰写—审阅与编辑、方法学、调查、形式分析。Lígia M.A. Prado：撰写—审阅与编辑、方法学、形式分析、概念构思。Adam M. Reitzel：撰写—审阅与编辑、监督、资源、方法学、形式
补充材料
补充材料S1。代表性刺胞动物类群的线粒体基因组特征与基因组成。0：缺失；1：存在；内含子：基因中存在内含子（COX1和ND5）；2–3：拷贝数；?：推定基因（无检测到的同源性）。
补充材料S2。串联线粒体基因组数据集（13个蛋白质编码基因和2个rRNA基因）的多序列比对。
补充材料S3。各数据集的最佳分区方案与进化模型。
补充材料
资金资助
本研究得到圣保罗研究基金会（FAPESP）资助 [项目编号：2019/03552-0, 2020/16589-7, 2022/09430-7, 2022/16193-1, 2023/10683-0, 2023/17525-0, 2025/13046-6]。SNS由国家科学与技术发展委员会（CNPq——研究生产力奖学金）资助，项目编号为301293/2019-8和304267/2022-8。
利益冲突声明
作者声明，不存在可能影响本文所述工作的已知竞争财务利益或个人关系。
Jeferson A. Durán-Fuentes | Giovanna M.A. Andrade | Lígia M.A. Prado | Adam M. Reitzel | Sérgio N. Stampar
