《PLOS One》：When nematodes take flight: Multi-scale dispersal of the beech leaf disease nematode in forest ecosystems
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由入侵性叶部线虫 Litylenchus crenatae（山毛榉叶病线虫）引起的山毛榉叶病（beech leaf disease, BLD）是北美水青冈（Fagus grandifolia）分布区的新兴威胁。自2012年首次检出以来，该病已扩散至美国16个州
由入侵性叶部线虫 Litylenchus crenatae（山毛榉叶病线虫）引起的山毛榉叶病（beech leaf disease, BLD）是北美水青冈（Fagus grandifolia）分布区的新兴威胁。自2012年首次检出以来，该病已扩散至美国16个州和加拿大安大略省；然而，线虫扩散机制仍知之甚少。本研究通过整合野外调查、环境监测和实验验证，评估了宾夕法尼亚州中部两个森林样点中的多条潜在扩散途径。研究人员开展每周采样，以刻画线虫种群动态与温度、降水、风和湿度之间的关系。通过溪流采样评估长距离水介导扩散（water-mediated dispersal）；通过高湿事件期间候鸟足部野外采样和受控温室传播实验研究生物扩散（biotic dispersal）。风扩散通过一项试点研究进一步检验，该研究在降水事件中使用无人机（unmanned aerial vehicle, UAV）辅助雨水收集。所有调查途径均检测到线虫存在，支持水流、雨溅和生物媒介扩散。基于漏斗的采样在距感染树最远90 m处回收到 Litylenchus crenatae，表明其可移动至直接冠层范围之外。确认线虫下游运输提示水道可促进跨森林景观的长距离扩散。研究人员从候鸟足部回收到 Litylenchus crenatae，温室实验证实鸟类相关线虫可感染健康水青冈幼苗，为鸟类介导传播提供证据。干燥实验（desiccation assays）表明，活的 Litylenchus crenatae 标本在无可利用水分条件下可存活长达10天，提示线虫在鸟足或暴露表面运输期间可能保持活力。此外，无人机辅助雨水采样在冠层相关降水样品中检测到 Litylenchus crenatae，为风雨事件期间短距离空气扩散提供额外证据。综上，这些发现表明山毛榉叶病扩散由多种相互作用的非生物和生物扩散机制驱动，并在多个空间尺度上发挥作用。
由 Litylenchus crenatae（山毛榉叶病线虫）引起的山毛榉叶病（beech leaf disease, BLD）是北美水青冈（Fagus grandifolia）的重要新兴威胁。该病自2012年在美国俄亥俄州伊利湖附近首次检出后，已扩散至美国16个州和加拿大安大略省，且呈显著多方向扩张；感染树出现典型叶片带状斑、光合能力下降、冠层稀疏，严重时死亡。美国水青冈在维持森林结构、提供野生动物食源以及养分和碳循环中具有生态重要性，因此其广泛衰退可能产生生态系统级后果。线虫在芽内越冬，春季取食诱导芽鳞细胞增大并干扰细胞壁完整性，导致叶绿素下降及叶片带状和皱缩；种群在春季增长、夏季下降、初秋回升。病原作用已较明确，但线虫在林分内和林分间、尤其是长距离和隔离林斑间的扩散机制仍不清楚，这限制了对病害扩散的预测和有效管理。以往研究多关注局域种群动态，未充分解释跨空间尺度的传播；因此，需要整合非生物（雨溅、风、水流）和生物（鸟类等）途径的多尺度框架。本研究旨在量化线虫扩散的时空格局及其环境关联、评估水介导扩散、判断鸟类是否可作为传播媒介，并评估 L. crenatae 的干燥耐受性作为扩散期间存活机制。
研究人员于2024—2025年在两个森林样点开展整合观测与实验研究，结果表明 BLD 的扩散并非单一途径，而是由宿主物候、距离限制、环境条件和多条非生物与生物途径共同驱动的多尺度过程；这有助于解释其快速扩张，并提示仅依赖局部阻截的管理策略可能不足。
关键技术方法：在宾夕法尼亚州 Stone Valley Forest 的 Site 1（近溪流）和 Site 2（无流动水）开展2024—2025年调查；Site 1沿用并扩展已有漏斗样地，Site 2围绕单株感染树设0、30、60、90、120、150 m距离梯度，以改良Baermann漏斗每周或每3天采样，并同步获取温度、降水、风、相对湿度（relative humidity, RH）和叶湿指数（leaf wetness index, LWI）。溪流扩散在0、200、400 m下游设置筛网被动采样；鸟类传播在Powdermill Nature Reserve环志站于2025年秋季雾网捕获候鸟后采集足洗样；无人机（unmanned aerial vehicle, UAV）在Penn State Research Forest于2、15、30 m高度收集雨水；另开展干燥试验和温室鹌鹑足接种。形态鉴定以28S rRNA测序确认，采用广义线性混合效应模型（generalized linear mixed-effects models, GLMM）和随机森林分析。
研究结果如下。Short distance L. crenatae dispersal recovered from funnel stands：两样点周采样显示线虫扩散呈春秋双峰，春季与芽膨大和芽破一致，夏季无检出，秋季与叶片衰老一致；Site 1回收量高于Site 2，且呈距离衰减，主要发生在30 m内，最远在90 m回收到活动线虫，超过90 m未检出。Molecular confirmation of nematode identification：对漏斗、溪流、鸟足和UAV来源的形态鉴定标本进行28S rRNA测序，扩增片段为741 bp，序列与 L. crenatae 参考序列100%相似。Influence of abiotic variables on L. crenatae dispersal：GLMM和随机森林分析显示相对湿度是最强且一致的预测因子，LWI正向影响，温度负向影响，降水仅在Site 1显著，风相关变量不显著；距离感染树距离是最重要预测因子，采集日期/季节亦重要。Assessment of L. crenatae aerial dispersal using unmanned aerial vehicles：2025年秋季三次降水事件中，2 m和15 m高度检出 L. crenatae，30 m（约高于冠层10 m）未检出；10月8日回收最多，11月14日未检出。Long distance dispersal：该部分综合水道、鸟类和干燥实验评估长距离扩散。Assessment of L. crenatae dispersal via water streams：溪流三个下游位置在9—10月出现活动线虫高峰，9月26日回收81条；400 m下游回收55条，高于感染林分正下方19条，表明水流促进下游运输，晚11月仅检出非活动线虫。Assessment of bird-mediated nematode dispersal：2025年三次采样分别检查29、47和62只鸟，仅9月23日检出线虫，21.6%的鸟携带线虫，共回收10条 L. crenatae 和4条其他线虫；Magnolia Warbler最常见，Hooded Warbler单只鸟最多回收3条；其他线虫存活，而 L. crenatae 检出时均不活动。Greenhouse simulation of bird-mediated beech infection：以鹌鹑足模拟鸟类接触，随机10次接触使5/15株（33%）芽呈 L. crenatae 阳性，顶端芽附近3次接触使7/15株（46.7%）阳性；叶片展开后，随机接种的5株均出现典型BLD带状症状，顶端接种组11/15株（73.3%）出现症状，未检出幼虫或卵。Assessment of L. crenatae desiccation tolerance：复水后活动比例随干燥时间下降，1 h为81.8%、2 h为64.6%、5 h为49.3%、24 h为11.1%、48 h为8.7%、72 h为12.0%、120 h为2.7%、240 h（10天）为2.3%，各时间点均可回收到活动线虫，表明其可耐受延长干燥。
讨论部分总结：研究支持 L. crenatae 扩散与宿主物候紧密同步，春秋扩散峰分别对应芽活动和叶片衰老；距离衰减是局部扩散的核心格局，但低密度长距离事件仍可能促进病害扩张；相对湿度和降水等水分条件影响线虫移动与存活，风的作用可能随空间尺度变化；水道可作为景观尺度扩散廊道，候鸟足部可外部携带线虫并在温室条件下实现传播，干燥耐受（anhydrobiosis，干燥条件下进入低代谢状态以存活）则提高运输期间存活概率。因此，BLD传播是季节性宿主物候、空间限制、环境条件及多途径传播交互作用的结果，线虫可在破碎景观中水平移动并在中低冠层内垂直移动；管理需考虑流域廊道、季节性天气事件和鸟类媒介等景观尺度机制。
研究结论部分翻译：这些发现表明，BLD扩散由一个复杂的、多尺度扩散网络驱动，而非单一传播方式。更具体地说，BLD传播受季节性宿主物候、空间限制、环境条件以及多种非生物和生物扩散机制的相互作用调控，这有助于解释该病在北美东部森林中的快速扩张。虽然局部扩散强烈受经典距离衰减关系支配，并受风和水分促进；但 L. crenatae 也具备显著的长距离扩散能力。这种扩展范围由经森林溪流网络的水文运输、候鸟潜在携播传播（phoretic dispersal，生物附着于另一生物体表进行传播）以及线虫的脱水生存能力共同促成，使其能够在迁移期间经受长期环境胁迫。因此，L. crenatae 可占据动态的三维环境，在破碎化景观中水平移动，并在中低森林冠层内垂直移动。考虑到 L. crenatae 扩散由多个交叉的非生物和生物途径促进，仅聚焦局部阻截的传统管理方法很可能不足。追踪和减缓BLD扩散的有效策略必须考虑这些多样的景观尺度扩散机制，尤其是流域廊道、季节性天气事件和鸟类媒介，以更好地预测和管理这一破坏性森林流行病的轨迹。理解这些途径如何相互作用并促进 L. crenatae 线虫移动，对于预测未来森林—病原动态、识别BLD监测高风险区域，以及为当前和未来森林系统制定有效管理策略至关重要。
