空间结构化的食品发酵：矩阵传输、微生物功能与预测建模的整合

《TRENDS IN FOOD SCIENCE & TECHNOLOGY》：Spatially Structured Food Fermentation: Integrating Matrix Transport, Microbial Function, and Predictive Modeling

　　•结构化食品基质产生无法通过整体测量捕捉的空间微环境。
•基质依赖的传质将微生物代谢与局部发酵条件联系起来。
•考虑传质的发酵剂选择可提高发酵可重复性和放大生产可行性。
•混合机理与数据驱动模型可预测空间发酵行为。

引言

食品发酵长期以来一直依赖微生物转化来提升安全性、货架期、感官品质和营养价值（Sawant等，2025）。随着工业生产规模扩大，以及消费者期望转向一致性和可持续的食品体系，发酵剂培养物在实现受控且可重复发酵方面的作用变得至关重要（Ogunremi等，2017）。经过精心筛选的微生物菌群，以可预测的代谢性能和对加工胁迫的耐受性为特征，使得从自然发酵向具有更高精度和可靠性的标准化体系转变成为可能（García-Díez & Saraiva，2021；González-González等，2022）。尽管取得了这些进展，但发酵剂设计与基础工程原理（尤其是热质传递）之间的整合，在许多食品基质中，尤其是复杂或固体基质中，仍发展不足（Jin等，2024）。

在非均质食品基质中，氧气主要通过扩散到达微生物细胞，即氧气通过孔隙、细胞间隙和薄水膜的被动运动，而非通过混合或对流（Bottura等，2025；Jo等，2022）。当扩散受限时，局部氧气可利用性会限制微生物的生理活动，其对微生物活性的塑造作用与代谢或遗传特性同样强烈。在许多发酵体系中，特别是涉及半固体或固体基质的体系，微生物与具有空间非均质孔隙度、水分流动性和热导率的底物相互作用（Prabhu等，2022）。微生物代谢产生的热量可在通气不良的区域积累，同时水分通过毛细结构迁移，扩散限制则制约了对氧气或营养物的获取。这些环境异质性影响微生物演替、生长模式和代谢产物生成，当工程控制不足时，常常转化为发酵结果的变异性和工艺稳健性的降低（Mitchell等，2006）。

传递现象已在生物过程工程中得到广泛研究，但食品体系引入了独特的复杂性。许多食品底物，包括面团、麦麸、蔬菜组织和可可果肉，在结构上复杂、非均质，并在发酵过程中动态演变（Calabrese等，2022；Soccol等，2017）。与用于酶或药品生产的液体深层发酵不同，食品基质很少能实现均匀混合，且往往对水分含量和温度分布表现出强烈的依赖性（Doriya等，2016）。因此，有效的发酵设计需要整合微生物生态学、底物物理学和传递理论，而非在概念上将其割裂。

近期一项关于固态发酵（SSF）的研究表明，热质传递限制直接影响微生物行为，而非仅作为次要约束。在受限通气条件下，活跃生长过程中产生的代谢热不能有效散失，导致局部温度升高，可超过环境温度。这些热梯度降低了对热敏感菌株的存活率，并可能使种群动态转向更耐热的微生物，最终改变发酵性能（Yan等，2025）。这些热效应往往与固体基质内受限的水分和氧气流动性同时发生，产生有利于耐热且代谢灵活（如兼性厌氧或微需氧）菌群的空间微环境，并导致整个料层中代谢性能不均一（Barrios-Nolasco等，2024）。这些观察共同强化了改进通气、水分分布和散热控制以确保固态发酵过程中微生物活性稳定的必要性。水分失衡可使外层干燥而深层区域过湿，影响酶稳定性和发酵动力学（Soccol等，2017）。类似地，在致密或压实基质中，氧气扩散常常受限，改变微生物代谢并影响感官结果，这在奶酪、可可和豆类发酵中已得到证实（De Vuyst & Weckx，2016；Monfredini等，2012）。

从工业角度看，将微生物学与工程学联系起来可提高可重复性和可放大性，减少批次间变异并最大限度减少浪费。适当的环境控制可提高代谢产物生成的一致性，减少对纠正步骤的依赖，并通过高效的能量和资源利用支持可持续性。稳定的温度和水分剖面也有助于食品安全，通过影响病原菌竞争力和毒素形成（W. Zhang等，2025）。

尽管对乳酸菌、酵母和丝状真菌的代谢已有广泛认识，但相对较少的研究调查了这些微生物在真实食品基质中如何响应热质传递限制。尽管诸如温度、pH、湿度和气相指标（如CO2释放）等嵌入式传感器工具日益可用，但将其整合到在现实条件下捕捉这些限制的研究中仍十分有限。

关于固态发酵或面团发酵的工程研究常常忽视微生物生态动力学，而微生物学研究则常省略对热质传递限制的明确考虑（De Vuyst & Weckx，2016；Mitchell等，2000）。这种学科分离限制了创新，并可能阻碍在维持环境稳定性的同时充分利用微生物潜力的发酵工艺开发。

新兴技术为弥合这些差距提供了新机遇。计算流体动力学、有限元热模拟和水分传递建模能够预测非均质底物中的空间梯度（Mattedi等，2023）。同时，实时监测工具，如温度、pH、湿度和气相指标（如CO2释放）的嵌入式传感器，正日益整合到反应器和实验室系统中，以原位追踪代谢活性、水分状态和热量积累（Bellon-Maurel等，2003；He等，2019；Kabir等，2025；Mattedi等，2023）。这些方法支持模型验证，并实现对通气、灌溉和加工时间的更灵活控制，在提高产量的同时避免不必要的能源和水资源消耗。此外，数据驱动和机器学习框架正被测试以将这些传感器流与工艺性能联系起来，从而预测和优化固态发酵操作条件，并为更智能的发酵剂选择和反应器设计策略开辟新途径，以符合可持续、资源高效的生产要求（P. P. Mondal等，2023；Tarafdar等，2026）。

尽管关于微生物代谢和发酵过程已有大量知识积累，但当前研究和工业实践在很大程度上将微生物生理学和传递现象视为独立领域。这种分离限制了发酵模型的预测能力，并制约了结构化食品体系中发酵剂培养物的理性设计。

虽然热质传递原理在固态发酵中已得到充分确立，但其应用主要集中在过程工程方面，而在食品基质中与微生物生态学和发酵剂功能的整合仍然有限。因此，本综述的贡献不在于引入新的传递方程，而在于提供一种基质感知的视角，将微生物功能与结构化食品发酵中的空间非均质传递条件联系起来。

本综述通过研究乳制品、肉制品和植物基发酵中，微生物性能如何从代谢活性、基质结构和热质传递限制之间的相互作用中产生，来弥合这一空白。其旨在通过将这些相互作用与发酵剂培养物选择、预测建模、工艺放大和更可持续的生产策略相联系，为发酵设计建立机理基础。

为后续章节提供概念基础，图1将结构化食品发酵展示为一个微生物-基质-传递耦合系统。微生物活动发生在非均质基质中，其组成、孔隙度、几何结构和环境条件调节热量、水分、气体、营养物和代谢产物的传递。这些过程塑造了微生物种群所经历的局部理化微环境，包括温度、氧气可利用性、pH、水分活度、营养物可及性和代谢产物浓度。这些局部条件可影响微生物基因表达和胁迫响应，改变代谢途径活性，进而影响生长、底物利用、代谢产物形成以及群落成员间的相互作用。在群落层面，这些响应可能促成空间组织、竞争或合作、交叉喂养和种群演替。微生物生长和代谢反过来可改变周围基质，建立生物活性、基质特性和传递现象之间的反馈。由此产生的空间和时间异质性最终可影响发酵动力学、产品质量、安全性、功能特性和工艺稳健性。

章节摘要

扩散限制与底物可及性

食品发酵中的微生物活性常通过发酵剂培养物的代谢能力来解释（Leeuwendaal等，2022）。然而，在结构化食品基质中，微生物功能不仅取决于内在生理特性，还取决于底物的可及性以及营养物和代谢产物在体系内移动的传递途径。在许多发酵食品中，包括奶酪、发酵肉制品、谷物面团和植物组织，传质

食品发酵中的热传递现象与动力学建模

温度影响发酵过程中的微生物生长、酶活性、底物利用和传递。如第2.4节所述，结构化食品基质内的温度未必均匀，因为微生物产热与通过周围基质的热传递同时发生。从建模角度看，这要求将温度视为与微生物活性耦合的动态变量，而非仅仅是外部施加的过程参数

传质及其对微生物性能的影响

传质定义了食品发酵过程中微生物代谢发生的局部理化环境。在结构化及半固体体系中，对流可忽略不计，传递主要由通过具有复杂孔隙网络和不连续水相的非均质基质的扩散所主导。在这些条件下，微生物活性取决于局部可利用的底物、气体和代谢产物，而非整体组成，并持续受到

展望：用于复杂发酵体系建模的机器学习和人工智能

食品发酵研究的未来进展需要超越均质过程描述，转向空间分辨的框架，明确整合传递现象、微生物生态学和预测建模。四个互补的研究前沿有望推动这一转变。

当前发酵研究的一个主要局限是依赖整体理化测量，这些测量常常无法捕捉氧气、水分、pH的局部梯度

结论

本文综述的证据支持将结构化食品发酵视为一个动态的微生物-基质-传递系统，其中微生物性能由局部理化环境所塑造。扩散、氧气可利用性、水分再分布和代谢产热可在同一基质内产生空间分异条件，意味着温度、pH、水分活度或底物浓度的整体测量可能无法完全代表实际条件

未引用文献

Binati等，2020；Sant’Ana和Lemos Junior，2024。

数据可用性声明

本研究未产生或分析新数据。数据共享不适用于本文。

数据可用性

本文所述研究未使用任何数据。

作者贡献

概念化，W.J.F.L.J.；初稿撰写，P.L.F.和W.J.F.L.J.；审阅与编辑，W.J.F.L.J.、G.S.和C.C.-G.；可视化与表格，M.V.M.-A.、P.L.F.和C.C.-G.；监督，W.J.F.L.J.；项目管理，W.J.F.L.J.。所有作者均已阅读并同意发表的版本。

资助

W.J.F.L.J.感谢马德里大区的支持（资助号2025-T1/BIO-36296）。

利益冲突声明

作者声明无利益冲突。

Paula Lyra Falquetto|Giorgia Stocco|Claudio Cipolat-Gotet|M. Victoria Moreno-Arribas|Wilson J.F. Lemos Junior