《PLOS Pathogens》：Integrating MaxEnt and copula models to assess plague-associated ecological suitability under climate change in Northern Tianshan, China
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鼠疫（Plague）是一种由鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis）引起的典型人兽共患病（zoonotic disease），其传播依赖于生态环境、气候条件及宿主-媒介-病原体相互作用的复杂网络。气候变化正在重塑鼠疫的生态分布与传播风险，然而，对中国新疆
鼠疫（Plague）是一种由鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis）引起的典型人兽共患病（zoonotic disease），其传播依赖于生态环境、气候条件及宿主-媒介-病原体相互作用的复杂网络。气候变化正在重塑鼠疫的生态分布与传播风险，然而，对中国新疆北天山鼠疫自然疫源地未来流行病学趋势的系统性认识仍十分有限。为评估当前及未来气候变化情景下灰旱獭（Marmota baibacina）、鼠疫耶尔森菌及鼠疫传播风险的时空动态，研究人员采用优化后的最大熵模型（Maximum Entropy model, MaxEnt）并结合联合分布Copula函数（Copula function）进行分析。研究结果显示，疫源地内灰旱獭与鼠疫耶尔森菌的高适宜生境在未来均呈现收缩与扩张并存的趋势，该格局可归因于塑造其分布的环境因子差异：灰旱獭的分布主要受温度（Bio6与Bio7）及降水（Bio15）驱动，而鼠疫耶尔森菌的分布则主要受Bio15与海拔（Elevation）影响。鼠疫传播高风险区的空间分布预计将发生动态变化，呈现稳定、收缩与扩张相交替的阶段性特征。此外，高风险区域的地理中心可能将由乌苏市向尼勒克县迁移。研究得出结论：在未来气候情景下，疫源地内鼠疫的分布与传播风险可能受环境因子影响，呈现随情景与时期而异的空间变化格局，疫源地西部预计将经历最为显著的变化，并长期维持较高的动物鼠疫流行风险。
气候变化背景下中国北天山鼠疫自然疫源地传播风险的生态建模评估与预测
一、研究背景与科学问题
鼠疫是由鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis）引起的烈性人兽共患病，历史上曾引发三次大规模全球大流行，造成约两亿人死亡。依据《国际卫生条例（2005）》，鼠疫为需通报的传染病，其病原体被美国CDC列为A类生物恐怖剂。2017年马达加斯加城市肺鼠疫暴发事件表明，鼠疫在资源有限地区仍是重大公共卫生威胁。鼠疫作为自然疫源性疾病，其持续存在依赖于由生物因素（啮齿动物-跳蚤-鼠疫耶尔森菌互作）与非生物因素（温度、降水、海拔、植被、土壤等）共同构成的生态位。中国已鉴定出15个鼠疫自然疫源地，其中5个位于新疆。北天山灰旱獭（Marmota baibacina）-长尾黄鼠（Spermophilus undulatus）鼠疫自然疫源地是其中动物鼠疫流行最活跃的疫源地，新疆有记录的人类鼠疫疫情中91.7%发生于此。然而，全球气候变化正深刻改变鼠疫宿主分布与流行风险，针对该疫源地的未来风险预测尚缺乏系统性研究。已有研究多采用相关分析、主成分分析、聚类分析等传统统计方法，难以充分刻画鼠疫传播系统中多因素间的复杂依赖关系。因此，亟需发展集成化建模框架，系统评估气候变化下该疫源地鼠疫传播风险的时空动态，为精准监测与防控提供科学依据。
二、研究内容与核心结论
研究人员以新疆北天山鼠疫自然疫源地为研究区域，该疫源地东西绵延约700公里，海拔1500–3300米，属典型温带大陆性干旱气候。研究人员通过历史文献梳理与2024年7–9月野外调查，获取灰旱獭与鼠疫耶尔森菌分布点数据，经空间自相关过滤后分别保留334个与61个独立分布点。研究采用优化后的MaxEnt模型，结合当前（1970–2020）及未来2050s、2070s、2090s三个时期、四种共享社会经济路径（SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0、SSP5-8.5）气候情景下的19个生物气候变量与海拔数据，预测两物种的适宜生境分布，并首次引入Copula函数量化鼠疫传播高风险区。研究结果显示，灰旱獭与鼠疫耶尔森菌的模型训练AUC值分别达0.953±0.002与0.962±0.009，表明模型预测精度优良。该研究的重要意义在于：首次将条件Copula函数应用于鼠疫传播风险量化，为自然疫源性疾病风险评估提供了新方法学框架；识别出传统非疫区新源县为潜在高风险区域；明确了疫源地西部为核心动态变化区域，为精准防控资源配置提供了模型依据。
三、主要技术方法
研究人员采用的关键技术方法包括：（1）优化最大熵模型（MaxEnt），通过ENMeval包对正则化倍乘系数（RM）与特征组合（FC）进行系统优化，基于最小赤池信息准则（AICc）筛选最优参数组合；（2）Copula函数，利用Vinecopula与fitdistrplus包拟合六种候选边际分布，经BiCopSelect函数选择最优Copula模型，计算条件概率（鼠疫耶尔森菌适宜度≥0.5 | 灰旱獭适宜度≥0.5）以界定鼠疫传播高风险区；（3）广义加性模型（GAM），分析环境因子与高适宜生境面积间的非线性关系；（4）空间质心迁移与标准差椭圆分析，追踪高风险区几何中心在不同气候情景下的迁移轨迹。样本数据来源于历史文献记录与2024年野外实地调查，覆盖疫源地10个县市。
四、主要研究结果
（一）模型性能评估
MaxEnt模型经参数优化后，灰旱獭最优参数为RM=1.0、FC=LQHPT（delta.AICc=0.00），鼠疫耶尔森菌最优参数为RM=3.0、FC=H（delta.AICc=0.00）。两模型在当前条件下的训练AUC值分别为0.953±0.002与0.962±0.009，所有未来气候情景下平均AUC值均超过0.950，模型稳健可靠。
（二）当前生境分布格局
当前条件下，灰旱獭中高适宜生境沿天山山脉呈连续带状分布，覆盖全部疫源县市并延伸至非疫源县新源县，总面积1.71×104 km2。鼠疫耶尔森菌分布与宿主高度重合，中高适宜区总面积2.25×104 km2。
（三）未来气候情景下生境动态预测
灰旱獭高适宜生境面积在不同情景下呈现分化趋势：低排放情景（SSP1-2.6）下持续收缩，至2090s减少42.50%；中等排放情景（SSP2-4.5）下总体扩张，2090s增幅达103.79%；高排放（SSP3-7.0）与更高排放（SSP5-8.5）情景呈交替收缩-扩张趋势。鼠疫耶尔森菌高适宜生境在低排放情景下收缩（最大降幅22.43%），其余情景均扩张，其中高排放情景（SSP3-7.0）扩张最显著，增幅达158.88%。
（四）关键环境驱动因子
灰旱獭分布主要受最冷月最低温（Bio6）、温度年较差（Bio7）与降水季节性（Bio15）驱动，三者累计贡献率超过60%。GAM分析显示Bio15对灰旱獭高适宜生境面积存在显著非线性阈值效应（edf=1.895，P=0.021），阈值约为74.14。鼠疫耶尔森菌分布主要受Bio15与海拔驱动，累计贡献率超过60%；Bio15对鼠疫耶尔森菌高适宜生境面积呈弱但显著的正向线性效应（β=3.20，P=0.047）。
（五）鼠疫传播高风险区时空动态
当前条件下，鼠疫传播高风险区呈连续带状分布于乌鲁木齐县、昌吉市、呼图壁县、玛纳斯县、沙湾市、乌苏市、精河县、尼勒克县及新源县。未来情景下，低排放（SSP1-2.6）与中等排放（SSP2-4.5）情景高风险区面积持续缩减，平均分别减少8.33%与6.25%；高排放（SSP3-7.0）与更高排放（SSP5-8.5）情景则分别增加6.25%与14.58%。空间动态分析表明，疫源地西部收缩与扩张幅度均显著大于东部（K-S检验Z=2.449，P<0.001；t检验t=5.024，P<0.001），尼勒克县、精河县与乌苏市为空间变化热点区域，所有情景下占西部总空间变化量的50%以上。
（六）高风险区质心迁移
质心分析显示，鼠疫传播高风险区几何中心将在乌苏市与尼勒克县之间迁移。低排放情景下质心沿乌苏—尼勒克轴线向西南移动；中等与高排放情景下呈西北—东—西北的折返轨迹；更高排放情景下先向西北、再向东、最终向西南迁移。标准差椭圆分析表明68%的高风险区集中于疫源地中部区域。
五、讨论与结论
研究人员在讨论中指出，疫源地西部高风险区面积持续大于东部，且未来波动更为显著，这可能与西部地区鼠疫耶尔森菌基因组多样性更高（西部3种DFR基因型，东部仅1种）及局部气候驱动的基因组突变有关。研究识别出新源县为潜在高风险区，该县位于伊犁河谷，海拔1800–3700米，与已知疫源县尼勒克县相邻且无天然地理屏障，历史上曾记录灰旱獭分布但从未开展鼠疫耶尔森菌调查。研究还发现灰旱獭对降水季节性（Bio15）的耐受范围显著宽于鼠疫耶尔森菌（t=54.42，P<0.001），这源于灰旱獭通过掘洞与食性转换适应降水变异的生态策略，而鼠疫耶尔森菌受严格湿度要求及媒介传播瓶颈限制，生态位更狭窄。研究亦指出其局限性：双变量条件Copula框架隐含假设媒介跳蚤空间分布与宿主-病原体高适宜区完全重合，忽略了气候变化对跳蚤种群生存、繁殖与扩散的独立驱动效应。
研究结论指出：本研究不仅为鼠疫防控监测优先级的确定提供了基于模型的证据，还引入了气候变化时代评估人兽共患病传播风险的新方法学框架。结合鼠疫传播风险的时空变化格局与关键环境阈值，研究人员提出三项可操作策略：第一，建议在新源县经当地评估后考虑开展全年系统性被动鼠疫监测，并在每年5–9月宿主与媒介活动高峰期加强野外采蚤与旱獭洞穴监测；第二，在疫源地西部核心区，模型推导的降水季节性指数（Bio15）阈值74.14可进一步评估作为潜在气候预警触发指标，若经本地验证，啮齿动物密度调查可考虑由季度加密至月度；第三，有限的人力和物力监测资源应优先配置于西部核心三个行政单元（尼勒克县、精河县、乌苏市），在所有气候排放情景下这三地占鼠疫高风险区总空间变化的50%以上，历史病原体分离数据亦支持其为北天山疫源地核心流行热点，建议在此三地部署长期固定监测站与应急响应队伍，以应对未来气候变化下鼠疫风险质心在乌苏与尼勒克之间的迁移。该多层次监测与预警框架有望帮助卫生部门高效配置有限防控资源、提升监测靶向性，并主动应对气候变化驱动的北天山鼠疫风险波动，但上述潜在效率提升仍需进一步评估验证。
