整合海上行为、物候与种群规模的动态物种分布模型：评估濒危Leach’s Storm-petrel繁殖期海洋风险暴露

《Frontiers in Marine Science》：A species distribution model integrating at-sea behaviour, phenology, and population size to inform marine risk exposure for a threatened seabird during breeding

　　

海鸟在陆地和海上均面临多种威胁，导致种群普遍下降。预测性物种分布模型（species distribution models, SDMs）为估算暴露于风险的鸟类数量并将其归因至源种群提供了有力工具。大西洋Leach’s Storm-petrel（*Hydrobates leucorhous*）种群近几十年来快速下降；然而，缺乏其海上威胁暴露的信息。研究人员利用多年GPS追踪数据集（n = 451只，2016—2023年）填补繁殖期的这一知识空白，该数据集来自六个繁殖群体，合计占大西洋种群>90%。由于威胁暴露可随行为不同，研究人员使用隐藏马尔可夫模型（Hidden Markov Model, HMM）分类行为状态并定义相关风险类别（主要为空中或水面）。研究人员还按一天中的时间总结结果，因为对人工夜间光照（artificial light at night, ALAN）的吸引和由其导致的迷失方向对Leach’s Storm-petrel构成风险。研究人员构建了动态SDM，预测西北大西洋区域种群6—9月每月海上相对密度，纳入所有16个个体数>10,000的繁殖群体。反映繁殖群体大小的地理格局，区域密度最高位于纽芬兰以东、Grand Bank北部外深水区（Orphan Basin和Flemish Pass）以及Flemish Cap以南（Newfoundland Basin）。海上密度在整个夏季增加，6月最低（一方亲鸟孵卵），9月最高（双亲均在海上觅食）。案例研究表明，相对于Grand Bank油气生产区内的风险，Orphan Basin和Flemish Pass深水钻探的开始已显著增加Leach’s Storm-petrel的风险，因为这些近海区域的鸟类密度高2–4倍。在该区域内，来自ALAN的风险估计始终高于假设溢油的风险。尽管Scotian Shelf的海上设施已被移除，但正在进行的勘探许可证招标提示Nova Scotia特定种群面临未来风险。研究人员聚焦于油气；然而，该框架可应用于其他单一或累积风险，为该受威胁物种的保护规划提供信息。

研究背景与问题：海鸟是全球最受威胁的鸟类类群之一，已知种群趋势的物种中>50%下降；海上人类活动增加带来兼捕、渔业竞争、光与油污染、污染物、捕捞及气候变化等风险。Leach’s Storm-petrel（*Hydrobates leucorhous*）为约45-g夜行性穴居海鸟，2016年被评为全球受威胁并升为IUCN Vulnerable；西北大西洋>90%种群在此繁殖，近三代下降>50%，驱动因素累积且区域变异，包括繁殖群体捕食、ALAN导致迷失和搁浅、组织汞高及成鸟存活低。在Atlantic Canada，该物种是海上油气设施最常搁浅的鸟类，但繁殖期海上暴露信息缺乏；既往GLS追踪分辨率粗，需高分辨率GPS与动态SDM以归因源种群并评估ALAN和溢油风险。研究人员于2016—2023年在六个占大西洋种群>90%的繁殖群体收集多年GPS追踪数据（摘要n = 451只；方法记录693次部署），用HMM分类行为并定义空中/水面风险类别，结合繁殖物候（phenology；繁殖阶段时间安排）和16个>10,000个体群体大小构建动态物种分布模型（SDM；预测物种空间分布的统计模型），预测6—9月月度海上相对密度，并以案例评估ALAN和假设溢油暴露。结论：区域密度最高在纽芬兰以东Grand Bank北部外深水（Orphan Basin、Flemish Pass）和Flemish Cap以南Newfoundland Basin；密度夏季增加，6月最低、9月最高；深水勘探区密度为Grand Bank生产区2—4倍，ALAN风险估计高于假设溢油；Scotian Shelf设施虽移除，勘探招标提示Nova Scotia特定种群未来风险。意义：首次综合评估成年繁殖Leach’s Storm-petrel与东部加拿大海上油气时空重叠，提供可归因源种群的瞬时密度面和保护规划框架。

关键技术方法（≤250字）：研究人员在2016—2023年于Baccalieu、Gull、Middle Lawn Is.、Country、Bon Portage Is.、Kent Is.六个繁殖群体对繁殖期Leach’s Storm-petrel进行GPS追踪（摘要n = 451只；693次部署，466枚标签获数据；孵化期297个、育雏期860个完整觅食旅）。以2 h定位数据用隐藏马尔可夫模型（HMM；基于运动参数推断行为状态）按步长和转角划分三行为状态，合并为空中/水面风险类别；以27个预测变量构建贝叶斯加性回归树（BART；非参数机器学习回归方法）动态SDM，预测16个>10,000个体群体的月度相对密度，采用留一交叉验证、曲线下面积（AUC；模型区分度指标）和连续Boyce指数（CBI；预测可靠性指标）评价，并按群体、月份、繁殖阶段、行为和时间估算海上个体数；案例以89.3 km²光足迹和假设200 km²溢油足迹评估暴露。

研究结果：
3.1 样本量与回捕率：693次GPS部署，74%（515/693）回捕，孵化期81%高于育雏期68%；标签丢失5.0%、失败4.5%，466枚有数据；最终孵化期297个完整觅食旅、育雏期860个。
3.2 觅食旅特征与HMM行为分类：繁殖期广泛分布，主要在陆架坡折和深水，SS区及Kent Is.更多近岸；孵化期范围更大；46.2%位置在加拿大专属经济区（EEZ；国家管辖海域）外公海；HMM三状态（transit、extensive search、intensive search/resting），全数据分别24.1%、35.7%、40.2%；NLS区transiting更多（29.2% vs. 12.2%），intensive search/resting更少（34.2% vs. 54.0%）；合并为空中/水面风险类别。
3.3 SDM预测繁殖鸟海上分布：留一交叉验证AUC 0.895，独立验证AUC 0.964，CBI 0.982；距繁殖群体距离等静态变量最重要，群体大小和纬度居前五；条件变量排名低但分布有生物学差异。
3.3.1 预测月度海上密度：最高在Baccalieu外、Orphan Basin/Flemish Pass、Flemish Cap南；6月低、9月高，最大约10 birds/km²；白天近岸低，NLS空中白天高、水面夜间高。
3.4 东部加拿大海上油气活动暴露：
3.4.1 觅食轨迹邻近生产设施：Gull和Country重叠最大；育雏期最近距离Gull 24.7 ± 4.6 km、Country 5.4 ± 1.6 km；Gull 43.5%、Country 31.6%育雏鸟经过光足迹，夜间暴露12.9%、15.8%；经过假设油足迹比例高（54.8%、84.2%），但水面风险低（1.6%、10.5%）；受影响鸟暴露于ALAN/油分别在23.1 ± 3.6%和30.1 ± 7.1%完整旅。
3.4.2 许可证区估计密度：Jeanne d’Arc Basin生产区中位密度约0.3（6月）至3.8—4.5 birds/km²（9月）；SS前生产区约0.2（6月）至0.4—0.7（8月）；Orphan Basin/Flemish Cap勘探区为生产区2—5倍，约1.5（6月）至7.4—8.2（8—9月）。
3.4.3 ALAN案例：单个89 km²光足迹，Jeanne d’Arc生产区约15—80（6—7月）至215—370（8—9月）；SS前设施约12—25至翻倍；勘探区增加2—4倍，约125—315（6—7月）至640—730（8—9月）；源群体主要Baccalieu、Gull、Great，Corrin等。
3.4.4 溢油案例：200 km²溢油足迹，低于ALAN；Jeanne d’Arc <25（6月）至100—180（9月）；SS 15—35（6—7月）峰值40—70（8月）；勘探区100—260（6—7月）至530—630（8—9月）。

讨论总结与结论翻译：动态SDM将行为、物候和种群大小整合，首次全面评估时空重叠；确认高度远洋和群体间觅食空间隔离；Witless Bay繁殖群体在Sea Rose的相对风险最高；SS前作业比例风险最高，未来油气活动可能不成比例影响；深水勘探风险高。局限是仅回捕存活鸟，风险暴露估计为最低；瞬时估计不累积，需个体模拟。建议更高分辨率/加速度计细化水面时间，标准化搁浅调查和夜间行为观测/雷达，补充预繁殖年龄数据，与船测密度比较，开展非繁殖期和累积效应框架。结论翻译：研究人员利用预测密度表面评估与海上油气行业相关的风险暴露，但这些表面具有更广泛的应用。这些图层可作为评估其他海上工业压力（包括船舶交通和海上风电场，后者带来位移和碰撞风险，碰撞风险来自光污染）的基础，并对海洋空间和保护区的规划具有高价值。Leach’s Storm-petrel已知受到多种压力源的风险，且对加拿大大西洋海鸟海上威胁的初步评估发现其累积风险高于其他海鸟。建议建立累积效应框架，结合全年预测密度表面来评估Leach’s Storm-petrel在整个大西洋盆地范围内的风险暴露，以服务于保护规划和物种恢复。