褐副鳃海鳝（Gymnothorax eurostus）雄性领域访问型一夫多妻制交配体系的野外证据

《Marine Biology》：Field evidence of polygamous mating system in the moray eel Gymnothorax eurostus

　　

海鳝科（Muraenidae）隶属于鳗鲡目（Anguilliformes），是礁环境中的定居性顶级捕食者，被认为在鱼类群落中发挥重要生态作用。然而，关于海鳝繁殖生态学的信息有限。为记录海鳝的繁殖行为和交配体系，研究人员在日本南部鹿儿岛沿海水域对褐副鳃海鳝（Gymnothorax eurostus）的产卵行为进行了野外观察。研究人员在2024年和2025年两个繁殖季共记录到G. eurostus产卵行为168次。雄性G. eurostus的交配领域集中于礁缘，雌性访问这些领域进行产卵。G. eurostus的产卵成对发生于日落后，并遵循围绕满月和新月的半太阴周期（semilunar cycle）。在求偶行为（包括雄性用吻部触碰雌性头部）之后，雄性咬住雌性上颌。交配对随后向水柱上方约1.0–2.5 m冲刺，并在上升顶点释放配子。由于雄性和雌性在每个繁殖季均与多个配偶产卵，G. eurostus的交配体系被判定为雄性领域访问型一夫多妻制（male-territory-visiting polygamy）。G. eurostus的从属雄性进行偷配（sneaking），即在暂时侵入优势雄性领域期间进行成对产卵，这与多种多配偶鱼类的现象相似。该研究提供了海鳝科交配行为的首个定量野外数据，为鳗鲡目鱼类的繁殖生态学提供了新见解。

研究背景与问题：海鳝科（Muraenidae）隶属于鳗鲡目（Anguilliformes），是礁环境中的定居性顶级捕食者，被认为在鱼类群落中具有重要生态作用。鳗鲡目繁殖生物学多样，但海鳝繁殖生态信息有限；已有海鳝繁殖行为多为水族箱或有限野外观察，完整求偶至产卵序列、种内交配策略变异和交配体系尚未在任一海鳝种中阐明。褐副鳃海鳝（Gymnothorax eurostus）分布于印度-太平洋温带沿岸岩礁和亚热带珊瑚礁，体长50–80 cm；Tawa et al. (2013)记录日本南部沿岸标本含成熟卵巢，提示沿岸产卵。研究人员据此在鹿儿岛沿岸开展野外观察，以记录其繁殖行为和交配体系，并比较礁鱼繁殖策略。

研究开展与结论意义：研究人员在2024和2025两个繁殖季记录G. eurostus产卵168次，发现雄性交配领域集中于礁缘，雌性访问领域产卵；产卵成对发生于日落后并呈围绕满月和新月的半太阴周期（semilunar cycle）；求偶后雄咬雌上颌，成对上升1.0–2.5 m释放配子；雌雄均与多个配偶产卵，判定为雄性领域访问型一夫多妻制（male-territory-visiting polygamy, MTV polygamy）；从属雄进行偷配（sneaking）。该研究提供海鳝科交配行为首个定量野外数据，首次描述海鳝科乃至鳗鲡目交配体系，对理解鳗鲡目繁殖生态及礁缘产卵场保护管理有意义。

关键技术方法（≤250字）：采用SCUBA野外观察，地点为日本鹿儿岛县南萨摩市笠沙乙海岸（31°25′27.2″ N, 130°10′18.1″ E），2024年7月2日–9月7日、2025年6月20日–11月6日；在8–13 m深、离岸约150 m礁缘设40×80 m观察区。样本队列来源为当地自然G. eurostus群体。进行线样带调查、照片个体识别、行为观察和红LED灯照明；用最小凸多边形法（minimum convex polygon method）估算雄性家域（home range）并计算重叠率；操作性别比（operational sex ratio）用卡方检验；月相影响用广义加性模型（generalized additive modeling, GAM）；雄性出现天数与产卵次数用Ward法层次聚类；家域重叠率经logit变换后用线性模型和ANOVA。

研究结果：
产卵场点的个体组成：通过两季照片个体识别，共识别112尾；2024年77尾（7雄、30雌、40未知），2025年97尾（11雄、49雌、37未知）；操作性别比显著偏雌（X²₁=6.6，P<0.05；X²₁=12.0，P<0.001）；2025年重捕识别率80.5%，表明同一批个体重复利用产卵区。
配对与产卵模式：共观察266次配对和168次产卵；产卵成对，发生于日落后1804–2103 h（日落后8–125 min）；求偶包括雄吻触雌头、雌张口、雄咬上颌，随后成对上升1.0–2.5 m释放配子；卵径约3 mm；未观察到3尾及以上群体产卵。
产卵周期：通过5条15 m样带调查和GAM分析，总个体数、雄数、雌数、配对数、产卵事件数均在新月和满月附近增加（χ²=91.8、49.4、102.7、316.5、178.9，均P<0.001）；产卵见于月龄0.0–5.9、27.7–29.3和11.7–19.9，表明半太阴周期。
雄性家域分布：通过最小凸多边形法，2024年7雄家域集中于礁缘，面积11.9–182.9 m²（中位91.4 m²），重叠0–40.2%；2025年11雄面积1.8–505.0 m²（中位200.1 m²），重叠0–100%（中位68.9%）；2025年重叠率高于2024年（LM，F_(1,16)=6.5，P<0.05）。
雄性交配模式：2024年7雄出现2–35 d，配对1–31次、与1–12雌，产卵1–17次、与1–12雌；2025年11雄出现3–72 d，配对1–46次、与1–13雌，产卵1–27次、与1–11雌；单日可与多雌配对，2024年16例中12例由雄在领域内移动、4例由多雌聚集；2025年42例均由雄移动；单日产卵1–3次。
雌性交配模式：2024年30雌出现1–29 d，配对1–8次、与1–2雄，产卵1–3次、与1–2雄，日产卵仅1次，产卵间隔11–56 d；2025年49雌出现1–58 d，配对1–9次、与1–4雄，产卵1–5次、与1–4雄，产卵间隔7–73 d；两年均产卵的23雌中21雌至少与1共同雄，12雌（52%）始终与同一雄产卵，11雌（48%）与多雄产卵。
雄性交配策略：通过出现天数和产卵次数层次聚类，2024年7雄分为RM（resident males，居民雄性；GE1、GE2；31–35 d，13–17次产卵）、SRM（semi-resident males，半居民雄性；GE5、GE10、GE12、GE17；12–24 d，2–11次）、OM（occasional males，偶见雄性；GE73；2 d，1次）；2025年11雄分为RM（GE1、GE2；54–72 d，24–27次）、SRM（GE5、GE10、GE12、GE17、GE32、GE81；26–48 d，4–13次）、OM（GE97、GE101、GE103；3–16 d，1–2次）；RM与部分SRM维持稳定交配领域，领域边界有攻击行为（张口侧向展示、咬斗、缠绕）。
雄性替代交配策略：观察到OM和SRM偷配；2024年GE73侵入GE1领域与GE21配对产卵；2025年GE12和GE81在GE2领域内偷配分别5次和2次；GE101在与其他雄领域重叠区产卵1次，当日与GE32发生3次攻击；GE103产卵2次，一次在GE10和GE32重叠区、一次在其非重叠领域；表明从属雄采用偷配作为替代繁殖策略。

讨论总结：讨论指出，G. eurostus的求偶头部触碰和背鳍前部摆动可能与Gymnothorax属保守行为有关；雌性张口可能作为接受求偶和启动产卵冲刺（spawning rush）的信号；咬上颌可能维持配对紧密、同步产卵并促进受精。所有产卵均为成对，未观察到群体产卵。月相方面，个体、配对和产卵事件在新月/满月附近增加，半太阴周期性可能有利于卵和仔鱼由潮流带向外海以提高存活。雌性一个繁殖季最多产卵5次，最短间隔7 d，支持多周期产卵。多配偶体系方面，RM和SRM在两年中维持近似相同家域，领域重叠或相邻处有雄性攻击，雌性访问领域成对产卵，雌雄均与多配偶交配，判为MTV一夫多妻制，为海鳝科乃至鳗鲡目首次描述。礁缘产卵点集中可能利于优势雄垄断。高重捕率约80%提示成体捕食风险较低，部分雌性重复与同一雄产卵，提示配偶关系连续性。替代策略方面，从属雄偷配，类似其他多配偶鱼类的偷配；未观察到streaking。

研究结论翻译：在鳗鲡目（Anguilliformes）中，尚无通过个体识别直接观察产卵和交配体系的野外研究。研究人员关于G. eurostus多配偶交配的详细生态数据将有助于理解鳗鲡目鱼类的繁殖习性，其中许多是重要渔业资源。在沿海水域，包括礁缘区在内的多种栖息地被礁鱼类用作产卵场。此外，该研究还强调礁缘区作为海鳝产卵场的重要性，为推进沿海生态系统和渔业资源的保护与管理提供了重要信息。