超越边界——卫星遥测揭示墨西哥太平洋区域海洋蝠鲼（Mobula birostris）的区域性移动与部分保护效果

《Marine Biology》：Beyond Boundaries—Satellite telemetry reveals regional movements and partial protection of oceanic manta rays (Mobula birostris) in the Mexican Pacific

　　

摘要 海洋蝠鲼（Mobula birostris）是一种广域分布的远洋物种，因其低繁殖产出和对人为压力（尤其是渔业）的高度敏感性而受到威胁。研究人员利用2017年至2024年间在墨西哥雷维利亚希赫多国家公园（Revillagigedo National Park, RNP，一个禁捕海洋保护区，MPA）内追踪的12个个体卫星遥测数据，研究了空间利用、季节性移动以及与工业捕捞活动的重叠情况。个体在索科罗岛（Socorro Island, 18.78° N, 110.95° W）和圣贝内迪克托岛（San Benedicto Island, 19.30° N, 110.82° W）被标记。研究人员利用状态空间遥测轨迹及相关环境数据训练了一个随机森林（Random Forest）机器学习模型来预测空间出现。出现主要与温暖的表层海水（>25.5 °C）、低叶绿素浓度（<0.1 mg m?3）、弱表层流和离岸环境相关。预测的出现概率在保护区内最高，但远远超出其边界，并在夏季和秋季季节性地向加利福尼亚湾扩展。超过三分之一的估计位置出现在公园外，在这些区域，高出现概率与沿MPA边界的密集金枪鱼围网捕捞努力量重叠。个体间的空间利用差异显著，记录到的最长移动距离超过1300公里。这些发现既强调了RNP的保护价值，也凸显了静态保护区的局限性，表明有效的保护将需要区域合作、在邻近缓冲区实施有针对性的兼捕缓解措施，以及在东热带太平洋建立由更大、相互连接的保护区组成的镶嵌网络。这是首次利用卫星遥测和分布模型来描述墨西哥太平洋海域海洋蝠鲼空间生态学特征的研究。

超越边界：卫星遥测揭示墨西哥太平洋区域海洋蝠鲼的区域性移动与部分保护效果

一、研究背景与科学问题

高度流动的海洋巨型动物群，包括鲨鱼、金枪鱼、海龟和鳐类，经常跨越政治和生态边界进行觅食、繁殖和寻找适宜环境。这种流动性给保护工作带来了巨大挑战，因为大多数海洋保护区（MPA）的静态设计往往无法涵盖它们的完整活动范围。尽管全球MPA覆盖面积迅速扩大，但许多保护区规模过小，无法容纳高度流动的海洋巨型动物群的完整空间范围和核心利用区，使得这些物种在游出保护区边界后变得脆弱。此外，单纯的空间保护通常不足，因为工业化渔业持续对洄游走廊和公海栖息地施加巨大压力。

海洋蝠鲼（Mobula birostris）是这些挑战的典型代表。它是一种高度流动的远洋物种，分布于全球热带和亚热带海域，被世界自然保护联盟（IUCN）列为濒危（Endangered）物种，其种群下降主要由定向捕捞、偶然兼捕和其他人为压力驱动。然而，关于蝠鲼生态学的关键方面，特别是大规模移动模式和时空分布，仍然知之甚少。该物种拥有软骨鱼类中最低的种群增长率之一，类似于海洋哺乳动物，其生活史特征（如生长缓慢、成熟晚、繁殖力极低）使其对捕捞具有极高的内在脆弱性，即使是成体存活率的微小降低也可能严重影响当地种群的存续。

位于墨西哥太平洋的雷维利亚希赫多群岛国家公园（RNP）是北美最大的完全保护区，也是海洋蝠鲼和其他远洋巨型动物群的关键聚集地。然而，此类MPA对于洄游物种的有效性不仅取决于其在边界内提供的保护，还取决于像Mobula birostris这样的广布种在多大程度上利用了边界外的区域。近期分析显示，在中美洲和南美洲太平洋地区，仅有15.6%的重要鲨鱼和鳐鱼区域（ISRA）与MPA重叠，且只有7.3%位于完全禁捕区内。这些空间保护的缺口对于活动范围超出单个MPA边界的物种尤为令人担忧，因为它们可能暴露于保护力度更低、捕捞压力更大的区域。

卫星遥测技术对于阐明远洋软骨鱼类的水平移动和洄游行为至关重要。结合物种分布模型（SDM），可以为保护规划、渔业管理和基于生态系统的空间管理提供强大框架。然而，此前尚未有研究将此类方法应用于墨西哥太平洋的海洋蝠鲼。因此，本研究旨在利用2017至2024年间在RNP标记的12只海洋蝠鲼的卫星遥测数据，结合环境预测因子和金枪鱼围网捕捞努力量，模拟其出现的时空模式，评估其在RNP内外的移动情况，并探讨其与工业化捕捞活动的重叠，从而为这一濒危物种的保护提供新的见解。

二、关键技术方法

研究人员采用了以下关键技术方法：

1. 1.
   卫星标记与数据处理：于2017至2024年间，在RNP内的索科罗岛和圣贝内迪克托岛，利用SPOT-425型卫星发射器对12只海洋蝠鲼进行了标记。原始Argos定位数据经过筛选、速度过滤，并使用连续时间状态空间模型（SSM，通过aniMotum R包实现）进行正则化处理，以12小时为间隔估算和规整位置。
2. 2.
   环境数据与伪不存在点生成：从Copernicus Marine Service和MARSPEC数据库提取动态海洋学变量（如海表温度SST、叶绿素浓度Chl、表层流速）和静态测深变量。采用Senay等人（2013）的三步法生成伪不存在点：首先通过主成分分析（PCA）确定最优背景范围，然后应用一类支持向量机（OCSVM）筛选与环境特征不相似的候选点，最后通过K-means聚类选取代表性伪不存在点。
3. 3.
   物种分布建模：对比了随机森林（RF）、梯度提升（GB）、神经网络（NN）、支持向量机（SVM）等多种机器学习分类算法。最终选用表现最佳的RF模型，基于存在点和伪不存在点及其对应的环境变量值，预测海洋蝠鲼在墨西哥太平洋的时空出现概率。模型性能通过F1分数、准确率和精确率进行评估。
4. 4.
   风险评估：将预测的出现概率与来自Global Fishing Watch的标准化平均金枪鱼围网捕捞努力量相乘，计算每个网格单元的风险值。风险等级定义为：低风险（最低10%）、高风险（最高10%）和中风险（其余区域）。季节性风险图同样按此方法生成。

三、主要研究结果

1. MPA内外位置比例

研究结果显示，不同个体在MPA内外的记录位置比例差异显著。平均而言，61 ± 42%（n=12）的位置记录在MPA内部。雄性个体在MPA外被记录的比例显著高于雌性（雄性平均35 ± 37%在内部，雌性为97 ± 5%，Mann–Whitney U检验，p=0.009），表明性别可能影响空间利用模式。

2. 卫星追踪移动

10只个体的追踪轨迹显示，它们频繁活动到RNP边界之外的墨西哥太平洋区域。记录到的移动包括：一只个体（M3）向南延伸至克利珀顿环礁附近的法国专属经济区（EEZ）；另一只（M4）游向科利马海岸，再向北到达玛丽亚斯群岛，总距离达1335公里；还有个体向北移动至下加利福尼亚半岛顶端的卡波圣卢卡斯。

3. 模型性能与变量重要性

随机森林（RF）模型在所有测试模型中表现最佳，验证数据集上的F1分数达到97.8%。海表温度（SST，平均重要性=0.135）和叶绿素a浓度（Chl，0.125）是最重要的预测因子。偏依赖图表明，出现概率与温暖的表层水（>25.5 °C）、较低的叶绿素浓度（<0.1 mg m?3）、低至中等风速、弱的经向流、离岸环境和缓和的测深坡度相关。

4. 时空分布

预测的出现概率图显示，高适宜性栖息地广泛分布于东热带太平洋（ETP），远超出RNP边界。最高预测概率集中在RNP周围，但向邻近的离岸和沿海栖息地延伸。季节性变化明显：冬季和春季，高概率区域主要集中在MPA东部和东南部边界附近；夏季向西和向北扩展；秋季则向东北方向的下加利福尼亚半岛和加利福尼亚湾南部大幅延伸。

5. 与捕捞压力的空间重叠

风险图显示，高风险区域集中在MPA东北和东南边界之外，以及墨西哥大陆沿岸，这些地方预测的蝠鲼出现概率与高强度金枪鱼围网捕捞努力量重叠。在公园刚建立的早期年份，公园内部也识别出一些高风险区。季节性风险图显示，秋季高风险区域向东北方向（下加利福尼亚半岛和加利福尼亚湾）的扩展最为广泛。

四、讨论与结论

讨论总结：

本研究的栖息地模型揭示了塑造墨西哥太平洋蝠鲼分布的条件。在温暖水域（>25 °C）和低表层叶绿素浓度下的高出现概率，可能解释为离岸温暖水域通过中尺度物理过程积累浮游动物，而非依赖表层生产力，蝠鲼可能优先利用中层水域的猎物。研究结果强调了RNP作为核心栖息地的重要性，但个体频繁使用外部区域使其面临工业化渔业的威胁。性别对空间利用的影响暗示了潜在的性别特异性驱动因素，值得进一步研究。研究中仅有一只蝠鲼游至大陆沿岸，结合遗传学研究，这支持了东热带太平洋可能存在集合种群结构，岛屿与沿海群体间的连通性有限。模型预测了加利福尼亚湾在夏秋季的中等出现概率，与该区域季节性蝠鲼存在的报告一致，但该区域与RNP种群之间的种群联系尚未确立。

研究结论：

这些发现既肯定了雷维利亚希赫多国家公园（RNP）的保护价值，也突出了静态保护区的局限性。研究表明，有效的保护工作需要区域性的国际合作、在邻近缓冲区实施针对性的兼捕缓解措施，以及在东热带太平洋建立一个由更大、相互连接的保护区和重要鲨鱼和鳐鱼区域（ISRA）组成的镶嵌网络。这是首次利用卫星遥测和分布模型来表征墨西哥太平洋海域海洋蝠鲼空间生态学特征的研究，为这一濒危物种的保护提供了新的关键见解。