《acta ethologica》：Structured aggression and dominance dynamics in long-lived colonial African penguins (Spheniscus demersus)
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社会等级（social hierarchies）通过群体成员之间反复的攻击性互动（agonistic interactions）发展，并可能同时受到攻击性遭遇和非攻击性关系（如联结模式）的塑造；反过来，社会等级可影响资源获取、个体适合度和群体稳定性。尽管性别和
社会等级（social hierarchies）通过群体成员之间反复的攻击性互动（agonistic interactions）发展，并可能同时受到攻击性遭遇和非攻击性关系（如联结模式）的塑造；反过来，社会等级可影响资源获取、个体适合度和群体稳定性。尽管性别和年龄是优势地位的已知决定因素，早期生活饲养史的作用仍知之甚少，尤其是在长寿命鸟类中。在此，研究人员调查了性别、年龄和饲养方式如何塑造匈牙利布达佩斯动物园圈养非洲企鹅（Spheniscus demersus）的支配结构及其时间动态。研究人员在喂食事件期间进行了98天的行为观察，并使用社会网络分析（social network analysis）量化攻击性互动。优势地位采用David’s Score（DS）测量，这是一种广泛使用的优势指数，在14个连续的7天观察窗口上计算。研究人员拟合了纵向线性混合模型（LMM），以个体身份作为随机效应以解释重复观察。雄性始终占据高于雌性的优势等级，且优势地位与年龄呈显著非线性关系，在较年轻个体中急剧下降，而在较年长鸟类中趋于平缓，这是由于年龄具有显著的正二次效应。饲养史不能预测总体优势水平；然而，与亲本饲养的同种个体相比，混合饲养和人工饲养个体随时间表现出显著更正向的优势轨迹。性别不能显著预测优势等级的变化速率。重要的是，研究人员讨论了混合饲养和人工饲养鸟类的正向优势轨迹如何可能反映其在喂食情境中高度竞争性的食物获取方式，并提醒不要将喂食期间的优势成功解释为社会整合或全群落能力的普遍指标。这些发现表明，内在特征和发育史共同塑造了一种受威胁海鸟物种的社会等级，并强调需要将早期生活史纳入圈养种群的管理和保护。
研究背景与问题：社会组织可通过结构化的资源与配偶获取机会影响个体适合度和繁殖成功。社会等级（dominance hierarchy，群体内按攻击—屈服互动形成的相对等级）通常由反复的攻击性互动建立和维持，并可能影响食物、配偶、空间获取以及应激生理和繁殖成功。既有研究已较明确性别和年龄是优势地位的重要决定因素，但早期生活饲养史在长寿命鸟类中的作用仍不清楚。圈养繁殖中，亲本饲养、人工饲养和混合饲养个体可能共存；人工饲养在保护繁殖项目中常见，但其对后续社会支配关系的影响缺乏证据。非洲企鹅（Spheniscus demersus）为长寿命、集群繁殖、社会联系强且在喂食时攻击互动频繁的海鸟，是研究该问题的合适模型。研究人员因此以动物园圈养非洲企鹅为对象，检验性别、年龄和饲养史是否预测优势等级，以及这些因素是否影响优势轨迹的时间变化。
研究开展、结论与意义：研究人员在匈牙利布达佩斯动物园与植物园对28只非洲企鹅（16雄、12雌；亲本饲养11只、人工饲养4只、混合饲养13只；幼体4只）开展98天行为观察，记录喂食前及喂食期间攻击性互动并构建加权有向攻击网络，以David’s Score（DS，基于二元攻击互动胜负频率与强度计算的优势指数）量化优势，并拟合纵向线性混合模型（LMM）分析等级水平及时间轨迹。结论为：雄性DS显著高于雌性；年龄与DS呈显著非线性关系；饲养史不预测总体DS水平，但混合饲养和人工饲养个体较亲本饲养个体表现出更正向的DS时间轨迹；性别不显著预测DS变化速率。研究意义在于表明内在特征和发育史共同塑造受威胁海鸟的社会等级，并提示圈养种群管理与保护需纳入早期生活史。
关键技术方法概述：研究样本来自布达佩斯动物园与植物园圈养非洲企鹅群体。2022年4月8日至11月18日共98个观察日，每日两次喂食前后约45 min记录攻击性互动及发起者、接受者，按无身体接触展示、无接触追逐、身体接触争斗/啄击编码为1—3强度。将二元攻击互动聚合为14个连续、非重叠7天窗口的加权有向网络，满足交互密度阈值（总交互/个体≥10，依据Sánchez-Tójar等提出的标准）。每窗口计算DS；拟合纵向LMM，固定效应包括性别、均值中心化年龄、年龄二次项、饲养类型、7天窗口序号及窗口×性别、窗口×饲养类型交互，个体身份设随机截距和随机斜率；采用Satterthwaite法估计自由度和p值，并计算估计边际均值（EMMs）。
研究结果：
攻击性网络与DS计算：通过98天观察，共记录20,844次攻击性互动，日攻击互动数26—467次（均值±SD：212.7±109.5），日均观察个体24.8±2.2只；构建14个连续7天聚合的加权有向社会网络，并逐窗口计算每只个体DS。
性别对DS水平的影响：通过LMM得出，雄性DS显著高于雌性（β=51.18±15.68 SE，t=3.264，p=0.003），表明雄性在喂食情境攻击互动中相对成功更高。
年龄与DS的非线性关系：通过LMM得出年龄线性项为负（β=?7.73±1.28 SE，t=?6.058，p<0.001）、二次项为正（β=0.41±0.12 SE，t=3.502，p=0.002），即较年轻个体中DS随年龄 steeply 下降，较年长个体中下降趋平并轻微回升；作者强调该年龄关系为个体间横断面差异，且高龄端样本少，机制不能由现有数据确定。
饲养类型与总体DS水平：通过LMM得出饲养类型不显著预测总体DS水平（人工饲养：β=?18.38±24.96 SE，t=?0.737，p=0.469；混合饲养：β=?29.13±17.28 SE，t=?1.686，p=0.105）；人工饲养组仅4只，解释需谨慎。EMMs显示预测DS从雌性亲本饲养?54.79（95% CI：?82.84至?26.74）到雄性人工饲养15.88（95% CI：?22.21至53.98），各饲养类别内雄性预测分数均高于雌性。
时间轨迹：通过LMM得出总体窗口效应为负但边际不显著（β=?2.66±1.35 SE，t=?1.964，p=0.061）；性别×窗口不显著（β=0.303±1.415 SE，t=0.214，p=0.832）；混合饲养×窗口显著为正（β=3.896±1.516 SE，t=2.571，p=0.017），人工饲养×窗口亦显著为正（β=4.747±2.156 SE，t=2.201，p=0.038），即两类饲养个体较亲本饲养个体DS轨迹更正向。亲本饲养雌性轨迹最负（每窗口?2.66 DS单位；95% CI：?5.46至0.14），人工和混合饲养两性呈正向但不显著趋势（范围1.24—2.39 DS单位/窗口；95% CI均跨零）。该结果表示饲养类别间斜率差异，而非混合或人工饲养类别内DS显著增加。
排除幼体后的敏感性分析：排除4只幼体后重新拟合LMM，负线性年龄效应仍显著（β=?5.921，SE=1.516，t=?3.907，p=0.001），年龄二次项变为边际不显著（β=0.330，SE=0.161，t=2.048，p=0.055）；性别仍显著（p=0.019），饲养×窗口交互边际不显著（p=0.063），提示非线性年龄—支配关系在排除幼体后仅获有限支持。
讨论总结：方法学上，DS被解释为攻击遭遇中的相对竞争成功，而非攻击率或更广泛社会功能；所有互动记录于喂食前及喂食期间，优势估计具有喂食情境特异性。性别方面，雄性DS更高，但变化速率无显著性别差异；其他企鹅的性别攻击差异可随繁殖阶段变化。年龄方面，观察到二次关系，但年龄在观察期内对个体近似恒定，故属横断面差异；排除幼体后线性负效应显著而二次项边际不显著，高龄端样本少，不能推断竞争动机、能量状态或体况机制，也不能直接外推至野生群体。饲养史方面，总体DS水平无显著差异，但混合和人工饲养个体轨迹更正向；该差异为斜率差异，且人工饲养样本小；DS不能区分攻击频率、强度、亲和、空间联系、应激、体况和食物获取，故不能将喂食情境优势成功解释为社会整合或全群落能力。管理保护意义为初步：重复监测支配关系并结合攻击率与强度、亲和行为、应激指标、食物获取和伤害发生，可能有助于判断DS变化是否反映稳定支配调整或福利问题；在保护繁殖中，不应假定饲养相关短期轨迹差异可预测个体福利、社会适配、繁殖表现或放归成功。局限包括单群、约7个月98天观察、年龄横断面、喂食情境、未测亲和/应激/体况/食物获取/伤害/繁殖结局、饲养类别样本小且不平衡、饲养史非实验分配，故不能作因果解释；需多群落、长期、多行为情境及更大更平衡样本验证。研究结论翻译：这些发现仅针对喂食情境中记录的攻击性互动，不能为攻击率、亲和关系、福利或长期发育结局提供证据。然而，监测喂食期间的支配关系可能有助于动物园管理者识别需要更密切观察其食物获取的个体，并指导对喂食安排的评估。在评估个体福利时，此类监测应补充对食物摄入、体况和亲和行为的直接观察。需要在多个群落和行为情境中开展更长期研究，纳入亲和行为、攻击频率与强度、生理与福利指标及繁殖结局，以确立这些支配模式的更广泛生物学和管理意义。
