地中海碎石坡（screes）作为蜗壳筑巢蜂（snail-shell-nesting bees）火后种群恢复的隐蔽避难所（cryptic refugia）：基于前后-对照-影响（BACI）设计的直接证据

《Apidologie》：Scientific note: Direct evidence of cryptic refugia for post-fire population recovery in snail-shell-nesting bees

　　

野火日益被视为蜂类种群的关键威胁，尤其是在易发火的地中海灌木地。植物–传粉者网络（plant–pollinator networks）的火后恢复既取决于花资源动态，也取决于火避难所（fire refugia）的可获得性，但后者对洞穴筑巢蜂（cavity-nesting bees）仍缺乏充分记录。研究人员报告一项意外发现的案例研究，表明碎石坡（screes）在受保护灌木地中可作为蜗壳筑巢蜂（snail-shell-nesting bees）的有效隐蔽避难所（cryptic refugia）。2025年夏季，在监测专性蜗壳筑巢蜂 Rhodanthidium sticticum 的巢时，一场72 ha的野火烧毁了其中一个实验站点。在此背景下，研究人员得以在完整的火前–火后对照–影响（Before-After Control-Impact, BACI）设计中检查并比较123个巢的命运。研究发现巢可在特定微生境中于火中存活的直接证据，并进一步提供其存活概率估计。暴露于地表凋落物中的所有巢均被摧毁，而位于石块庇护下的大多数巢在结构上保持完整。随后的解剖显示，此类保护性微生境中35%（19–54%）的巢可能在火后存活并成功产生成虫。该存活率显著低于未烧对照（范围67–87%），但远高于未保护巢的完全死亡率。已发表的腹足类（gastropods）研究和补充野外调查支持这一解释：碎石坡中的石块和巨砾（boulders）也为蜗牛提供有效且可预测的火避难所。研究人员认为，地中海碎石坡应作为这些特化蜂–蜗牛关联的存续和恢复的关键生境，在火后管理和监测中获得明确认可和保护。

研究背景与问题：野火通过植被燃烧和动物急性死亡对景观产生深刻影响。地中海生物区火频率上升，同时蜂类物种丰富度和特有性高，火被视为蜂类主要威胁之一；重复或高频火（如间隔10–12年）趋于降低传粉者丰富度和多度，显示植物–传粉网络在气候变化下对火 regime 的脆弱性。已有综述和荟萃分析强调火后花 bloom 对单次火后蜂种群恢复的重要作用，但不同蜂类响应不相等：火烧后样地常由广食性、地巢蜂（ground-nesting bees）占优；寡食性（oligolectic）蜂可能更难过满足食性需求；木质洞穴筑巢蜂直接受火影响，而地下筑巢者可受土壤层缓冲，因此洞穴筑巢蜂可能恢复更慢。除生活史性状外，火避难所（fire refugia，即可供生物局部存活并向外再定殖的未烧或低烧斑块）是蜂种群存活和恢复的重要决定因素，尤其对暴露于火的洞穴筑巢蜂；其也可作为踏脚石促进从未烧边界再定殖。蜗壳筑巢蜂高度特化，空壳可获得性被视为限制因素，可能对生境扰动敏感；但蜗壳筑巢蜂的火后命运及碎石坡的避难所作用缺乏直接证据。2025年一场72 ha火穿过实验站点，使研究人员得以直接评估该问题。

研究人员开展的研究、结论与意义：研究人员在法国南部受保护地中海灌木地（C?te Bleue coastal protection area，43.35° N，5.20° E）监测专性蜗壳筑巢蜂 Rhodanthidium sticticum，并利用火烧一个中心站点、两个邻近站点未烧的条件，以完整BACI设计比较123个巢的命运。研究发现，暴露于地表凋落物的巢全部被摧毁，而位于石块庇护下的巢多数结构完整；石 shelter 中35%（19–54%）的巢可存活并成功产生成虫，显著低于未烧对照（67–87%），但远高于未保护巢的完全死亡。研究表明碎石坡中的石块和巨砾构成有效隐蔽火避难所（cryptic refugia，即由石层、土壤层等庇护结构形成的微生境避难所），对蜗牛及蜗壳筑巢蜂的存续和火后恢复具有重要意义，并提示火后管理应明确认可和保护地中海碎石坡。

关键技术与方法（≤250字）：样本队列来源于法国南部C?te Bleue海岸保护区受保护地中海灌木地；监测三个站点，每站15个巢 shelter。2025年7月5日72 ha火焚毁中心站点，邻近A、B站点未烧，形成BACI（Before-After Control-Impact，前后-对照-影响设计）比较123个巢。实验巢 shelter 以三块中等石块（宽10–20 cm）并排、上覆一块较大平石模拟自然微生境，内置1–2个壳巢及6个空壳。火后系统勘查火烧区碎石坡、石堆及多蜗牛的火烧植被斑块；收集火烧区37个巢，室内解剖或保持至翌春自然成虫羽化以评估存活。采用二项95%置信区间（confidence interval, CI）估计存活率，以单侧比例同质性检验比较不同处理。

研究结果：

2 Characterization of cryptic fire refugia（隐蔽火避难所的界定）：通过监测 Rhodanthidium sticticum 繁殖、构建实验石 shelter、火后勘查石堆和火烧植被，并结合石下活蜗牛观察及腹足类文献，研究得出：蜗壳巢常位于大石块和巨砾下，碎石坡和石堆缺乏可燃燃料，石块可保护空壳免受火损伤；火后石下仍常见活蜗牛，说明该微生境对蜗牛有效，并可能保护壳内蜂巢。自然巢多发现于 Eobania vermiculata，少数为 Zonites algirus，每壳多单茧、少有二茧。石 shelter 由三块中等石加一块大平石覆盖构成，放置1–2个壳巢和6个空壳以模拟自然巢微生境。研究据此将碎石坡和石堆界定为蜗壳筑巢蜂的隐蔽火避难所。

3 Probability of survival to fire（对火存活概率）：通过收集火烧区37个巢（26个来自石 shelter，其中实验17、自然9；11个来自地表凋落物），并进行室内检查或饲养至自然羽化，研究得出：地表凋落物巢全部被火焰摧毁，树脂塞可见但壳炭化易碎、内容物不可识别；石 shelter 巢多数外观完整，26个中9个（35%）存活并产生可育的 R. sticticum 成虫。自然石 shelter 表现较好（9个中6个存活），实验 shelter 为17个中3个存活，但样本量过小，未将该模式正式纳入比较分析；合并后石 shelter 下巢存活的二项95% CI 为19–54%。死亡巢中10个含约1–1.5 cm幼虫分解体，即火发生时发育被中断的阶段；其余巢损伤更重、内容物烧毁不可识别。与五个未烧对照相比，石 shelter 巢存活概率显著更低：中心火烧实验站点火前一年（χ²=10.36，P<0.001）、邻近A和B站点火前一年（χ²=9.40，P=0.001；χ²=10.09，P<0.001）以及A、B站点火后季节（χ²=3.41，P=0.032；χ²=3.93，P=0.024）；反之，石 shelter 存活概率显著高于未保护凋落物巢（全部被毁；χ²=5.03，P=0.012）。

4 Conclusions and implications for population recovery and conservation（结论及对种群恢复与保护的意义）：基于直接观察和存活评估，研究人员认为地中海灌木地碎石坡和石堆中的石块与巨砾微生境对蜗壳筑巢蜂构成有效隐蔽火避难所；除直接抵御极端温度外，其可燃植被较少，局部降低火强度及可能持续时间，因而可视为可预测、持久且具高保护价值的火避难所。平均巢存活概率为35%（CI 19–54%），显著低于未扰对照（67–87%），说明受火灼烧的碎石坡并非绝对保护；但其存活概率远高于未保护凋落物中几乎总被摧毁的巢。碎石坡避难所还可能促进当地蜗牛种群恢复，这是未来蜂世代壳可获得性长期更新的前提；该地区多数地中海腹足类为一年或二年生活史，蜗牛种群估计自火后第三年从隐蔽避难所恢复，约5年内达到人口平衡。因此，碎石坡是该特殊蜂–蜗牛关联的有效但被低估的隐蔽避难所，对火后景观保护管理具有直接意义，尤其在大面积火烧范围内蜂类难以从邻近未烧区再定殖时。研究未调查花资源这一蜂种群恢复的另一关键条件，但 R. sticticum 被视为广食性物种，在地中海蜂–植物互作网络中居较中心位置；火后春季（2026年5月）初步定性花调查确认火烧区已显示丰富开花植物覆盖，至少17种常见开花物种，其中10种（59%）已知在研究区被 R. sticticum 访问。地中海灌木地是火易发生景观，气候变化增加热浪和干旱频率与强度；识别和预测火避难所以靶向保护高风险区生境是重要挑战。传统将火避难所视为“未烧植被斑块”的观点受斑块短暂性限制；碎石坡则因石块和巨砾可在多次火事件中提供有效庇护而高度持久、可预测，并且是大陆尺度多样性监测和分类中定义明确的生境类型。研究区部分碎石坡被列为西地中海暖暴露钙质碎石坡，对特定植物群落具保护价值，包括稀有濒危特有种 Arenaria provincialis（Caryophyllaceae）；碎石坡可作为火后多样性恢复监测和生境恢复项目的对象，兼顾局部特有植物、存活腹足类及关联蜗壳筑巢蜂。