Engytatus passionarius（半翅目：盲蝽科）作为澳大利亚入侵藤本植物龙珠果（西番莲科）潜在生物防治天敌的寄主专一性评估

《Austral Entomology》：Engytatus passionarius (Hemiptera: Miridae), a Potential Biological Control Agent of the Invasive Vine Passiflora foetida (Passifloraceae) in Australia

　　

摘要 龙珠果（Passiflora foetida senso lato L.，西番莲科）原产于美洲，是一种入侵性藤本植物，对澳大利亚北部具有环境、经济、文化和社会重要性的区域造成影响。吸叶性盲蝽Engytatus passionarius Minghetti, Maestro and Dellapé（半翅目：盲蝽科）为近期新描述的物种，在阿根廷西北部进行的原产地调查中被确定为龙珠果的潜在生物防治天敌。研究人员在阿根廷及澳大利亚检疫设施内研究了其生物学特性和寄主范围，以评估其释放的适宜性。寄主专一性首先在原产地通过田间寄主范围观察、实验室动物食性研究及对可用西番莲属（Passiflora）物种的非选择性试验进行评估。这些研究表明其对龙珠果具有高度专一性，支持在澳大利亚检疫设施中进一步评估。全面的非选择性寄主专一性测试共包括31种植物，这些植物基于与目标杂草的系统发育关系进行选择，涵盖西番莲科、杨柳科（Salicaceae）、钟花科（Achariaceae）、堇菜科（Violaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）和叶下珠科（Phyllanthaceae）。取食、产卵及成功发育至成虫在龙珠果上持续发生。目标杂草上的存活率显著高于非目标植物物种，非目标植物上的个体死亡率显著增加。对非目标植物的取食总体较低且具有探索性，而龙珠果上则出现持续的营养组织损害。该盲蝽在非目标植物上的发育成功率也大幅降低（平均0.2–4.6头F1成虫），而龙珠果上平均为52.5头F1成虫。六个非目标西番莲属物种进一步通过选择性试验进行评估。E. passionarius始终偏好龙珠果，与非目标物种相比，其取食起始更快并产生更高的若虫密度。生活史仅在龙珠果上完成。总体而言，原产地研究、检疫实验和田间观察结果表明，E. passionarius对龙珠果具有高度寄主专一性，是在澳大利亚进行生物防治的有前景的候选天敌。

论文解读：Engytatus passionarius作为龙珠果生物防治天敌的寄主专一性评估

一、研究背景与意义

龙珠果（Passiflora foetida sensu lato L.，西番莲科）是一种原产于中美洲、南美洲和西印度群岛的入侵性藤本植物，于1854年首次在澳大利亚被记录。该杂草在澳大利亚北部对生态环境、经济、文化和社会价值均造成严重影响。龙珠果可攀爬至14米以上高度的树木顶端，形成厚度超过50厘米的密集藤蔓层，限制或阻止光照穿透，影响其他植物物种的生存。此外，其干枯生物量可增加火灾强度，将地表火引入树冠，造成更严重的生态破坏。现有防治手段包括人工清除和除草剂施用，但机械防治在杂草形成密集藤蔓层时效果有限，杂草被切割或焚烧后若不彻底连根拔除会迅速重新建立；叶面除草剂仅在植物以灌丛形式生长时有效，且当龙珠果覆盖较高植物时施用除草剂可能伤害被覆盖的宿主植物。鉴于部署其他防治措施的挑战，该杂草于2018年被澳大利亚环境和入侵物种委员会批准为生物防治目标。龙珠果属于系统分类复杂的Dysosmia组，澳大利亚境内的标本曾被归类为多个变种，基因组分析鉴定出三个独立的遗传谱系，分别与厄瓜多尔、巴西和加勒比地区的原产地相关，其中大部分入侵范围由厄瓜多尔谱系主导。西番莲科在澳大利亚有两个具有本土代表的属：西番莲属（Passiflora）和蒴莲属（Adenia）。澳大利亚有五种本土西番莲属物种，同时该属还包括支撑澳大利亚商业产业的鸡蛋果（Passiflora edulis），2025年全国年产量达5522吨，产值至少3080万澳元。同一属内同时存在本土物种和园艺重要物种，使得在澳大利亚背景下识别足够专一的生防天敌更具挑战性。

二、研究内容与主要结论

近期描述的Engytatus passionarius Minghetti, Maestro & Dellapé是一种取食叶肉的盲蝽，最初在阿根廷西北部与龙珠果斑块相关发现。在原产地调查中，E. passionarius被持续观察到成群聚集在龙珠果叶片背面，即使该植物与其他植被接触或靠近其他西番莲属物种时也是如此。龙珠果叶片被观察到衰弱并最终脱落，大大降低了植物的光合作用能力。E. passionarius的若虫被观察到集中取食龙珠果植株的顶端芽，推测可抑制田间植物发育。Engytatus属物种的取食习性从植食性到动物食性不等，部分物种兼具两种策略。该属寄主植物分类多样，涵盖多个科，但部分物种仅取食狭窄范围的寄主。本研究旨在阐明这一新描述盲蝽物种的生活史和取食习性，并评估其作为龙珠果拟议经典杂草生物防治天敌可能对澳大利亚本土或农业重要西番莲属物种构成的风险。研究采用离心系统发育方法，基于与龙珠果的系统发育亲缘关系选择非目标物种进行风险评估。

三、主要技术方法

研究人员在阿根廷原产地开展了动物食性能力研究，通过观察实验和三种非选择性处理评估E. passionarius对二斑叶螨（Tetranychus urticae）的捕食能力。原产地寄主范围通过2018至2025年间在阿根廷、巴拉圭和厄瓜多尔的野外调查进行评估，并在阿根廷FuEDEI实验室对13种西番莲属物种进行非选择性寄主专一性测试。澳大利亚检疫设施中的E. passionarius种群最初从阿根廷进口500头成虫，2025年6月补充进口275头成虫以增加种群遗传多样性。寄主测试清单基于当前公认的系统发育信息，采用离心系统发育方法选择31种测试植物，涵盖西番莲科、杨柳科、钟花科、堇菜科、大戟科和叶下珠科。检疫设施内开展全植株非选择性存活、取食、产卵和发育测试，每株非目标植物物种至少5个重复。配对选择性试验中同时呈现目标植物和测试植物。延续试验评估E. passionarius是否能在非目标植物上跨多代维持。统计分析使用R软件，包括Kaplan-Meier生存分析、Cox比例风险模型、负二项广义线性模型、Kruskal-Wallis检验和逻辑回归等。

四、研究结果

1. 1.
   原产地动物食性研究结果

在动物食性观察研究中，25个重复中仅2头E. passionarius个体走向二斑叶螨，大多数观察到的互动为对螨虫聚集群的短暂探索性试探。在非选择性动物食性实验中，E. passionarius在仅含二斑叶螨和仅含湿润纸巾的处理中死亡率同样高，到第3天每皿平均仅剩1头成虫，第5天全部死亡。与龙珠果处理相比存在统计学显著差异，表明E. passionarius不具有动物食性能力。

1. 2.
   原产地寄主范围研究结果

在原产地野外调查中，对9种西番莲属物种进行机会性调查，E. passionarius未在任何被调查的西番莲属物种上发现。在原产地实验室非选择性测试的所有植物物种中，仅在龙珠果、P. chrysophylla和P. morifolia上观察到取食，繁殖仅在龙珠果上发生。

1. 3.
   E. passionarius生物学和生活史

在24°C条件下，E. passionarius从卵到成虫的平均生活史周期为40.4±0.6天。卵插入龙珠果茎和叶组织，产卵后13.7±0.1天若虫孵化。该物种有五个龄期，每个龄期持续4至7天。雄性成虫体长2.89±0.04毫米，雌性2.97±0.03毫米。

1. 4.
   检疫非选择性全植株存活、取食、产卵和发育测试

新羽化E. passionarius成虫在龙珠果上的存活率显著高于任何其他测试植物物种。Cox比例风险模型发现，置于非龙珠果植物物种上的E. passionarius死亡风险增加。非目标物种中，P. herbertiana上的有限存活最高，但死亡风险比仍大于4，显著高于目标杂草上的成虫。取食概率在龙珠果上最高，许多非目标物种仅表现出延迟的探索性取食。E. passionarius在目标杂草龙珠果上持续获得取食评分3，即超过80%的叶片出现取食，每片叶超过50%叶面积出现斑点变色，且取食影响叶绿素导致叶片漂白外观。相比之下，非目标测试植物上的取食从未超过评分2，最常评分为1，表示有限的、不一致的、不扩散的探索性试探。目标植物龙珠果记录了最高的若虫数（25.1±1.6）和总F1成虫羽化数（52.5±2.4），显著高于所有非目标物种。六个商业可用品种的P. edulis和澳大利亚所有五种本土西番莲属物种均纳入非选择性测试。P. edulis品种Panama red和gold是仅有的观察到完全发育至F1成虫的品种，但数量极低。除P. herbertiana外，其余四种本土西番莲属物种的综合非选择性取食和发育结果表明这些物种不受E. passionarius威胁。

1. 5.
   检疫配对选择性测试

选择性测试结果显示，当同时呈现非目标西番莲属物种时，E. passionarius对目标龙珠果有明确偏好。在龙珠果上的首次取食时间短于任何非目标植物，取食评分持续高于非目标物种。成虫在P. edulis品种上的数量极低，而配对龙珠果植株上数量显著更高。非目标植物上偶尔出现的若虫反映了从邻近龙珠果植株的移动，而非在非目标物种上的真正发育。基于观察到的若虫和成虫丰度模式，推断E. passionarius在选择性试验中除龙珠果外的任何物种上均不能完成其生活史。

1. 6.
   检疫延续试验

非选择性测试重复中平均F1成虫数超过2的测试植物物种被优先纳入延续试验。然而，当建立额外非选择性重复以启动延续试验时，E. passionarius未能完成发育，导致没有F1个体可用于转移到后续P. herbertiana或P. mollissima测试植物。

五、讨论与结论

经典生物防治对臭西番莲的大规模有效管理具有很高潜力。E. passionarius的发现及其在原产地表现出的寄主专一性是推进生物防治研究的重要一步。寄主专一性和非目标物种风险评估表明，E. passionarius对龙珠果具有高度专一性，对澳大利亚相关物种（包括本土西番莲属物种和商业重要食用西番莲品种）的风险极低。这些结果支持进一步考虑释放该盲蝽物种以发展其作为臭西番莲生物防治天敌的潜力。E. passionarius的生物学特性进一步支持其作为澳大利亚龙珠果生物防治天敌的适宜性。从卵到成虫的发育相对快速（约40天），该物种每年将产生多个重叠世代，有利于大规模饲养计划和田间快速种群增长。作为一种严格的植食性物种，不具有动物食性能力，E. passionarius的大量取食预计将减少叶面积和光合能力，从而降低龙珠果的植物活力和生长。E. passionarius是近期才从龙珠果原产地调查中描述的新物种，在南美洲（该属的多样性中心）从未记录于其他西番莲属物种。基于寄主专一性试验结果，E. passionarius表现出严格限于龙珠果的强寄主专一性。在非选择性条件下，目标杂草上的存活率显著高于任何非目标物种，置于非目标植物上的个体面临显著增加的死亡风险。所有非目标物种的平均取食评分低于2，而龙珠果上持续造成3级取食损害。关键的发育变量（若虫和F1成虫）在所有非目标植物物种上均显著低于龙珠果。综合非选择性、选择性和延续试验的结果，研究人员得出结论，E. passionarius是龙珠果生物防治的高前景候选天敌，其释放对澳大利亚本土和商业重要西番莲属物种的风险可忽略不计。