大都市区干性草地多物种多样性的多维驱动：城市化、历史连通性与社会经济梯度——基于13个分类群的证据

《Landscape and Urban Planning》：Urbanization, historical connectivity and socioeconomic status shape multispecies grassland diversity in a metropolitan region

　　

- 首个针对城市干性草地多物种多样性（multispecies diversity）的研究，覆盖13个分类群（taxonomical groups）。
- 对城市预测变量呈非线性响应，且红色名录（Red List）物种与总物种之间存在差异。
- 历史连通性（historical connectivity）对红色名录多物种多样性的预测能力最强。
- 不透水面（impervious surface）对总多物种丰富度和多度解释力最强。
- 社会经济背景（socioeconomic context）总体上增强多物种多样性，支持奢侈效应（luxury effect）。

城市化被视为全球变化的重要驱动力，城市扩张对生物多样性既可能构成威胁，也可能使城市成为物种避难所；既有研究多集中于单一分类群，且对不透水面、生境连通性、社会经济条件和历史景观结构等多维因素的相对重要性认识不足。为减少分类群偏差并同时服务总体生物多样性与红色名录物种保护，Sascha Buchholz等研究人员在柏林大都市区干性草地开展研究，整合13个分类群，检验城市结构、环境、社会经济和历史连通性对多物种多样性指数的相对影响，并比较总物种与红色名录物种的响应差异。论文发表在《Landscape and Urban Planning》。研究表明，城市干性草地多物种多样性同时受当代城市结构与历史遗留和社会经济背景影响，且红色名录物种与总物种的驱动因素不同，这为区分“维持总体多样性”和“专门支持保护关注物种”的城市保护规划提供了依据。

方法上，研究依托2016年建立的CityScapeLab Berlin永久研究基础设施，从柏林及勃兰登堡生物群落制图中按05120干性草地分层随机选取49个样点，并在每样点设4 m×4 m子样地。调查覆盖13个分类群，涵盖初级生产者、植食者、分解者、传粉者、捕食者和顶级捕食者。预测变量包括不透水面比例、样点面积、2D/3D生境连通性、气温、非本地植物覆盖度、社会经济指数和历史连通性。各分类群丰富度与多度先标准化，再计算多物种多样性指数和总多度；采用条件随机森林（conditional random forests）评估变量重要性，并以置换检验和累积局部效应（accumulated local effects, ALE）图解释非线性关联，同时纳入经纬度控制空间自相关。

研究结果如下。总多物种物种丰富度：模型R²为0.33，不透水面贡献最大（R²贡献=0.09，p=0.002），社会指数次之（R²贡献=0.04，p=0.04）；ALE显示不透水面超过约20%后丰富度 sharp 下降，40%后下降趋势减弱，社会指数高于0.5时呈强正关联，其他预测变量不显著。总多物种多度：模型R²为0.30，不透水面贡献最大（R²贡献=0.18，p=0.005），2D连通性和3D连通性各贡献0.04（p=0.002）；2D/3D连通性与多度负关联，历史连通性在低分区（0—2）呈正关联（R²贡献=0.03，p=0.02）。红色名录物种多物种丰富度：模型R²为0.26，历史连通性贡献最大（R²贡献=0.11，p=0.01），其次为不透水面、社会指数（各0.05，p=0.01）和斑块面积（0.03，p=0.03）；红色名录丰富度对历史连通性降至2.0以下尤其敏感，斑块面积呈正关联。上述结果均通过条件随机森林与ALE分析得出。

讨论部分指出：历史连通性是红色名录物种多物种多样性最强预测因子，提示城市濒危草地物种可能依赖历史连通生境网络的残遗种群，并涉及灭绝债务（extinction debt）；不透水面是非红色名录总丰富度和多度的主要驱动因子，且呈非线性阈值响应；社会指数与总体及红色名录多物种多样性正相关，支持奢侈效应，但其具体机制未在本研究中检验；当前2D/3D连通性多呈中性或负关联，可能反映迁移、竞争、资源分布及结构连通性与功能连通性不匹配；斑块面积仅对红色名录物种丰富度正相关，说明小斑块对总体多样性仍有价值；本地温度和非本地植物覆盖度均未显著关联，可能分别与干草地物种对开放干热生境的预适应及入侵效应的背景依赖性有关。

研究结论部分可翻译为：城市生物多样性保护与规划必须认识城市既是生物多样性丧失驱动者又是许多物种重要避难所的双重角色；由于物种和分类群响应差异强，多物种方法可为理解城市生物多样性格局提供更广基础。研究表明，干性草地多物种多样性不仅受当代城市结构影响，也受历史景观连通性和社会经济背景影响；红色名录物种与总物种丰富度的差异进一步说明，保护规划需区分维持或提升总体生物多样性与专门支持保护关注物种。保护启示包括：①将历史景观遗留纳入保护规划，历史连通草地残存斑块应重点保护、定向管理和长期监测，较大斑块对红色名录物种尤其重要；②在高价值草地周边维持低不透水面景观背景，避免在周边约20%不透水面后再增加不透水面，保留透水与植被表面并研究植被缓冲和绿色基础设施（green infrastructure, GI）的缓解潜力；③将生物多样性保护与社会公平的绿地规划整合，保护现有高质量草地，同时在较不富裕社区开展定向保护、恢复和生物多样性友好管理，以减少生物多样性分布的空间不平等；④将生境连通性与生境质量提升和长期监测结合，单纯增加连通性可能不足，新建斑块可借助割草物料或表土碎片等恢复措施；⑤认识城市干性草地的保护潜力，即使面临城市热环境和植物入侵，其仍可保留重要保护价值并应纳入长期保护和绿色基础设施规划。总体而言，多物种方法为理解城市生物多样性格局和面向生物多样性的城市规划提供有价值基础；有效保护需同时考虑历史遗留、景观背景、生境质量和社会经济条件，并需在不同生境类型及不同规模、历史发展和生物地理背景的城市间开展比较研究以评估可迁移性并制定情境敏感的保护策略。