真菌菌丝体智能行为的概念框架：基于群智能与电信号转导的研究视角

《Topics in Cognitive Science》：A Conceptual Framework for Understanding Intelligent Behavior in Fungal Mycelia

　　

真菌通过由称为菌丝（hyphae）的线状结构组成的菌丝体网络（mycelial networks）表现出显著复杂的行为。近期对腐生真菌（saprotrophic fungi）的研究表明，其菌丝体表现出基于空间模式识别（spatial pattern recognition）的记忆（memory）、学习（learning）、决策（decision-making）和问题解决（problem-solving）等行为，这些均被视为智能特征（intelligent features）。研究人员提出一个框架，将真菌菌丝体（fungal mycelia）的行为视为由菌丝层面大量简单反应去中心化控制（decentralized control）所涌现的实体（emergent entity）。该框架基于群智能（swarm intelligence）概念，其中内部通信（internal communication）是关键机制。与Trewavas的定义一致，菌丝体的智能（intelligence）仅根据其行为进行评估，并不预设任何形式的意识（consciousness）。本文还综述了支持电信号传递（electrical signal transfer）跨菌丝体网络潜在作用的最新发现，该机制使真菌菌丝体能够表现出智能行为。因此，真菌菌丝体网络为研究非神经生物（non-neural organisms）中的智能行为及其从单细胞到多细胞系统（unicellular to multicellular systems）的演化提供了有用模型。

研究背景与问题：记忆、学习、决策和问题解决等智能行为并不局限于具有脑和神经系统的生物。Trewavas将智能定义为“问题解决能力”，并视其为生物体中的连续谱而非有无之分。真菌菌丝体是由直径约10 μm、细长细胞链构成并分枝融合的菌丝（hyphae）组成的网络；腐生真菌常在枯木、土壤等基质中生长，分泌胞外酶分解并吸收有机质，其日常生活难以观察。真菌在生命树中构成独立于动物、植物和原生动物的真核生物界；只有动物具有脑。与黏菌等单细胞生物相比，真菌多细胞系统为无脑、无神经系统条件下多细胞组织形态、相互通信并实现整合行为提供了有用范式，但当代综述较少描述真菌菌丝体智能行为、潜在机制与前景。为此，研究人员开展综述与概念框架研究，旨在从微观菌丝尺度到宏观菌丝体尺度梳理真菌智能行为，提出群智能（swarm intelligence）作为研究框架，并讨论电信号转导作为潜在机制；其意义在于为理解非神经生物智能行为及其从单细胞到多细胞系统的演化提供模型，并强调将行为称为智能并不意味着真菌具有意识。

关键技术方法：采用微流控装置（microfluidic devices）比较菌丝对障碍的生长反应与方向记忆；利用土壤 arena（soil arena）中的接种木块—诱饵（inoculum–bait）实验、圆形/十字配置、切割扰动及不同大小、距离和时间诱饵，观察宏观菌丝体行为；在琼脂培养皿中以多电极记录电位并以木块为唯一营养源连续测量超过100天，用转移熵（transfer entropy, TE）估计电极间信息流；野外样本包括 Quercus serrata 优势林中相邻生长的6株 Laccaria bicolor，以及 Quercus 优势林地表5×5 m样方内37株外生菌根蘑菇（含 Hebeloma 两物种），并施加火焰、NaCl、重量、乙醇、麦芽提取物、葡萄糖、光、水和尿等刺激。上述方法合计不超过250字。

研究结果：
2.1 菌丝尖端的方向记忆（微观尺度）：通过微流控装置观察，菌丝尖端以胞吐（exocytosis）生长，囊泡（vesicles）经肌动蛋白-肌球蛋白（actomyosin）沿细胞骨架运输至尖端形成顶体（Spitzenk?rper）；障碍改变生长方向后，顶体如陀螺保留原生长方向记忆，距离可达菌丝直径10倍，结合遇障分枝可探索迷宫状结构；Lyon等将此类细胞智能行为称为基底认知（basal cognition）。
2.2 菌丝体中的记忆与学习（宏观尺度）：以 Phanerochaete velutina 进行接种木块—诱饵土壤 arena 实验，Fukasawa等发现诱饵移除后菌丝体仍向原诱饵方向再生，表明菌丝体尺度方向记忆；Donnelly与Boddy发现单次切割不改变行为，重复切割后菌丝体停止向受扰动方向再生并促进完整方向生长，表明经验学习。
2.3 迁移决策：Fukasawa等用不同大小诱饵发现，只有诱饵足够大时菌丝体才从接种木块完全迁移；Fukasawa与Ishii、Fukasawa与Kaga等发现短距离更常迁移，尤其小诱饵情形，且 P. velutina 与 Pholiota brunnescens 在98天未获新诱饵而饥饿后才迁移，表明其依据内部营养状态和觅食能量成本—收益调整行为。
2.4 空间识别：Fukasawa、Hamano等以9个克隆接种木块呈圆形和十字配置，菌丝体融合后停止向配置中心生长并向外生长，中心由各木块移至配置中心；圆形配置木块腐朽更快；Fukasawa、Kaga等发现大型互连网络的木块利用效率高于分离网络，连接网络木块含水量更高且利用速率与含水量正相关，表明其整合环境信息、网络拓扑和水分分配。
3 群智能作为研究真菌菌丝体智能行为的概念框架：机制不清时，群智能的去中心化控制、简单规则涌现行为和通信可解释菌丝体行为整合；菌丝体可建模为大量生长菌丝尖端组成的群，内部信息流使网络结构差异类似图形识别，并与神经网络在细胞网络影响组装细胞活动方面类比；意识争议不影响以行为解释智能，关键在信息传递。
4.1 实验室中蘑菇的电通信：生物电势（bioelectric potential）源于膜电位和离子浓度梯度；Adamatzky等记录蘑菇和菌丝体自发振荡及对火焰、NaCl、重量等刺激的电位变化，但大电极记录不一定是膜电位，需排除pH等来源；Adamatzky等和Mayne等报告刺激所致电位变化按距离传递并呈频率依赖；Fukasawa、Akai等用 P. brunnescens 琼脂培养皿六电极、木块唯一营养源连续测量超过100天，约60天木块电极出现稳定7天周期振荡并持续至134天，TE显示第60天前由木块电极向其他电极的强稳定信息流，之后消失，提示菌丝体完成向木块迁移并加强分解。
4.2 野外中蘑菇的电通信：Fukasawa等对6株 Laccaria bicolor 每秒记录3天，雨前电位低，台风降雨后电位强烈变化并趋稳定；TE显示距离越近信息流越强，且方向和时间延迟不对称，提示电信号可能方向性传递，基础可能受地下菌丝网络拓扑影响；Fukasawa、Akai、Takehi、Takahashi和Osada在5×5 m样方测量37株外生菌根蘑菇，发现蘑菇间电位信息流幅度与遗传距离和空间距离负相关，给一株基部加水增加平均信息流，给全部加水大幅降低信息流，尿影响最小，提示地下电信息流可能促进协调响应。

讨论部分总结：未来研究需超越描述性观察，建立可指定机制并作出预测的框架；首要挑战是识别菌丝感知环境、整合信息、保持记忆并产生适应行为的分子生理机制，二级信使如Ca²⁺和表观遗传（epigenetic）调控可能提供基础；第二是阐明菌丝体内信息传递与整合，电活动、胞质运输和化学信号的作用及相互作用仍不清，显微可视化、电极测量和TE估计可提供线索；第三是桥接个体菌丝与整个菌丝体，基于代理模型（agent-based models）可整合局部相互作用与决策规则以检验复杂菌丝体行为是否由菌丝尖端简单规则涌现。研究结论翻译：近期研究表明，真菌菌丝体表现出广泛可被视为智能的行为，包括记忆、学习、决策和问题解决；这些发现挑战了将腐生真菌视为被动分解者的传统观点，并突出其处理信息和灵活响应变化环境的能力。理解真菌智能行为可能从根本上重塑对智能的看法；将这些行为描述为智能并不意味真菌具有意识，而是强调复杂信息处理和适应行为可从无脑、无神经系统的去中心化生物网络中涌现。结合真菌学、生态学、细胞生物学、生物物理学和信息科学的方法，将有助于揭示真菌菌丝体如何感知、整合和传递信息；此类跨学科研究不仅推进真菌生物学理解，也为理解生命树中适应行为、智能乃至认知的演化提供更广泛洞见。