《Foods》：Faba Bean (Vicia faba L.) Albumin Isolate: Properties, Production and Potential Applications in Food Supplements and Medical Nutrition
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蛋清蛋白是鸡蛋的重要组成部分，也是优质蛋白质的主要来源。其形成与母鸡输卵管膨大部（magnum）的组织结构、细胞分化及分泌功能密切相关。随着组织学、分子生物学和组学技术的发展，蛋清蛋白的形成及其品质调控机制已成为蛋品质研究的重要课题。本叙述性综述概述了蛋清蛋白
蛋清蛋白是鸡蛋的重要组成部分，也是优质蛋白质的主要来源。其形成与母鸡输卵管膨大部（magnum）的组织结构、细胞分化及分泌功能密切相关。随着组织学、分子生物学和组学技术的发展，蛋清蛋白的形成及其品质调控机制已成为蛋品质研究的重要课题。本叙述性综述概述了蛋清蛋白形成的生理学基础及膨大部的组织学特征，系统总结了膨大部主要细胞类型及蛋清蛋白的合成、加工和分泌过程，描述了蛋清蛋白的组成与品质评价指标，并分析了影响蛋清品质的因素。本综述旨在深化对蛋清蛋白形成及品质变化机制的理解，从而为蛋清品质改良和蛋鸡产业高质量发展提供理论支撑。
主体内容总结
3. 蛋清形成的部位
3.1 膨大部的组织学结构
蛋鸡作为卵生动物，其生殖系统拥有独特的输卵管，自头端至尾端依次分为漏斗部、膨大部、峡部、子宫和阴道五个区域。膨大部是输卵管中最长且高度盘曲的区域，卵子在此停留约3小时，具有发达的黏膜皱襞、较大的管径和较厚的管壁，不仅是蛋清形成的主要场所，也是蛋清品质的重要组织基础。膨大部管壁由内向外主要包括黏膜层、肌层和浆膜层。黏膜层形成高而复杂的纵行皱襞，由腔上皮和固有层构成，腔上皮主要含纤毛细胞和分泌颗粒细胞，固有层内密集分布管状腺、血管相关细胞、成纤维细胞、端粒细胞（TCs）及免疫细胞。肌层主要由环行和纵行平滑肌纤维组成，通过节律性收缩参与卵子运输和管腔内容物混合。管状腺是膨大部中高度特化的功能结构，其腺细胞合成、储存并分泌大部分蛋清蛋白。根据超微结构特征，成年母鸡膨大部管状腺细胞可分为A、B、C三种状态：A型细胞富含高电子密度分泌颗粒，主要处于蛋白质储存和分泌前状态；B型细胞含有较多低电子密度均质无定形物质，可能处于分泌周期的过渡状态；C型细胞具有发达的粗面内质网和高尔基复合体，主要处于分泌颗粒释放后的恢复和再合成阶段。
3.2 输卵管膨大部的细胞分化
膨大部细胞分化在性成熟前后呈现较为明确的阶段性特征。与成年母鸡相比，雏鸡膨大部仅由简单腔上皮和基质构成，纤毛发育稀少，无分化的管状腺。性成熟过程中，雌激素、孕激素、促卵泡激素（FSH）等因素的刺激促进腔上皮细胞逐渐分化为纤毛细胞和分泌颗粒细胞，上皮前体细胞增殖并伸入固有层，形成具有分泌活性的成熟管状腺细胞。同时，蛋清分泌相关基因包括OVAL、OVM、LYZ和AVD在成熟膨大部高表达。膨大部细胞分化主要受雌激素和孕激素调控。雌激素注射可显著促进雏鸡输卵管生长并诱导管状腺细胞发育，而雌激素与孕激素同时给药则抑制输卵管生长和分化，延迟孕激素给药可减弱此抑制作用。在雌激素预处理的已分化输卵管中，低剂量孕激素可促进亲和素（avidin）表达。持续的激素刺激维持管状腺细胞的蛋白质合成能力，而撤除激素刺激则导致输卵管迅速退化。研究发现雏鸡注射雌激素24小时后即可检测到卵清蛋白，连续注射5天后卵清蛋白占新合成可溶性蛋白的35%，而管状腺形成在注射后36小时才开始，提示蛋清蛋白合成可能先于管状腺形成。此外，雌激素可诱导多效生长因子（PTN）、AHCYL1和SERPINB12等基因的表达，参与输卵管发育和蛋形成过程。
4. 蛋清形成过程
在激素调控下，管状腺细胞摄取并利用氨基酸等前体物质，主要蛋清蛋白在粗面内质网翻译并初步折叠，随后经高尔基复合体进一步加工、浓缩并包装为分泌颗粒，通过胞吐释放至膨大部管腔并沉积于卵黄表面形成蛋清。腔上皮分泌颗粒细胞也向管腔直接释放部分糖蛋白产物。膨大部分泌的初始蛋清基质富含卵黏蛋白、溶菌酶等成分，形成高黏度凝胶框架。比较定量蛋白质组学分析显示，浓蛋清和稀蛋清的蛋白质谱总体相似，但黏蛋白-5B和黏蛋白-6两种卵黏蛋白亚基在浓蛋清中分别高42.97%和870.04%，溶菌酶含量高32.57%。随着储存时间延长，浓蛋清比例及卵黏蛋白和溶菌酶含量同步下降，哈氏单位（HU）与卵黏蛋白和溶菌酶含量呈正相关。经典研究认为，卵子在输卵管中运动时经历旋转、扭转和机械力作用，初始凝胶中的黏蛋白/卵黏蛋白纤维发生重新分布，部分高度聚集扭曲形成系带，部分被拉伸形成流动性更强的内稀蛋清。系带是蛋清内天然形成的凝胶样结构，富含黏蛋白-5B和黏蛋白-6并具有显著糖基化位点。外稀蛋清的形成与子宫内水合作用密切相关，卵子进入子宫后蛋清通过水合作用迅速膨胀，逐渐呈现卵圆形。因此，浓稀蛋清并非独立产物，而是同一初始蛋清基质在不同蛋白质组成、糖基化状态、网络密度、机械分离和后续水合作用共同作用下形成的不同结构相态。
5. 蛋清品质
5.1 蛋清组成
蛋清主要由水（约88%）和蛋白质（约11%）组成，另含少量碳水化合物、矿物质和脂质。主要蛋清蛋白包括卵清蛋白、卵转铁蛋白、卵类黏蛋白、卵黏蛋白和溶菌酶。蛋清蛋白合成依赖于膨大部氨基酸供应，蛋氨酸（Met）、赖氨酸（Lys）和苏氨酸（Thr）含量分别约为2.5、4.4和3.8 g/100 g蛋清蛋白。不同蛋鸡品系蛋清的蛋白质含量、相对丰度和氨基酸谱存在差异。氨基酸残基的疏水性和疏水区域排列影响蛋白质在空气-水界面的行为，进而影响蛋清泡沫形成和稳定性。蛋清也是人类膳食蛋白质和必需氨基酸的重要来源。
5.2 蛋清品质评价
蛋清品质涵盖新鲜度、理化性质、营养成分、生物活性和加工功能性等多个维度。感官评价考察蛋清外观和稠度，包括浓稀蛋清区分。物理指标包括蛋清重、蛋清比例、浓蛋清高度（AH）和哈氏单位（HU）。HU是广泛使用的浓蛋清品质经验指数，将AH与蛋重结合计算。美国农业部（USDA）蛋品分级手册规定，在蛋内温度7.2–15.6°C条件下，破壳蛋清HU≥72为AA级，60≤HU<72为A级，HU<60为B级。储存期间蛋清pH随CO2散失而升高，卵黏蛋白含量与HU呈正相关、与pH呈负相关。理化、组成和生物活性测量描述蛋清的不同属性，包括pH、水分含量、总蛋白含量、蛋白质组成、氨基酸组成和酶活性等。凯氏定氮法以6.25为换算系数估算粗蛋白含量，双缩脲法和Bradford法测定溶液蛋白质浓度，色谱法可分离蛋清蛋白组分。无损检测方法包括可见/近红外光谱（Vis-NIR/NIR）、高光谱成像（HSI）、机器视觉、热成像、拉曼光谱、超声和核磁共振等，用于不破壳评估鸡蛋新鲜度和内部品质。Ong等将HSI与距离相关波长选择和卷积神经网络结合预测HU，在126枚蛋的预测集中获得0.9056的预测相关系数和4.4152 HU的预测均方根误差。
6. 影响蛋清品质的因素
6.1 遗传背景与品种差异
遗传背景差异导致蛋清品质在不同品种和品系间存在显著变异，可解释HU差异的15–20%。白来航群体中HU遗传力估计为0.20–0.35。在相同舍内平养条件下，海兰褐蛋鸡的蛋清高度为9.010 mm、HU为93.700，显著高于海兰白W-36的8.132 mm和89.345。储存时间对HU的影响也存在品种差异。蛋清品质是多基因控制的数量性状。全基因组关联分析（GWAS）在鸡13号染色体（GGA13）8.95–9.31 Mb区域鉴定到与HU和蛋清高度显著关联的位点，代表性SNP rs315953420和rs15695238分别位于MSX2和DRD1附近。整合GWAS和转录组分析在66、72、80、90和100周龄HU表型中鉴定到77个SNP，不同周龄间显著信号重叠较少，表明HU遗传关联具有明显年龄特异性。膨大部转录组研究鉴定到与蛋白质成熟、细胞外基质（ECM）重塑、血管生成、氨基酸生物合成、分泌转运及抗菌抗氧化防御相关的候选基因。
6.2 产蛋日龄与生理阶段
产蛋周期可分为产蛋初期、高峰期和产蛋后期。与40周龄海兰褐蛋鸡相比，100周龄蛋鸡浓蛋清固形物从14.75%降至13.25%，蛋清高度从7.62降至6.04 mm，HU从85.34降至71.41。20至80周龄连续评估显示蛋清比例逐渐下降，而浓蛋清比例、浓稀蛋清比、蛋清高度和HU先升后降。膨大部黏膜皱襞在40–60周龄最发达，此后管腔直径增大、皱襞退化，OVA、CPE和NUP205等蛋白质沉积相关基因表达下降。老龄蛋鸡还表现为肝脏总抗氧化能力降低、血清雌激素和孕激素浓度下降、膨大部肌球蛋白轻链激酶（MLCK）含量及分泌能力降低、黏膜皱襞和杯状细胞数量减少、蛋清蛋白无规卷曲结构比例增加。膨大部硒和锰利用随日龄下降，扰乱氨基酸代谢并激活坏死性凋亡。将30周龄母鸡粪便菌群移植至70周龄母鸡后，老龄蛋鸡蛋清高度和膨大部形态改善，膨大部屏障基因（Claudin-1、ZO-2、MUC2、AGR2）和分泌标志物OVOA上调，炎症相关细胞因子（IL-4、IFN-γ）下调。膨大部单细胞RNA测序（scRNA-seq）在100周龄红布罗岛红鸡中鉴定到三个上皮细胞群（OVAL高表达、ADAMTSL1高表达和DSCAM高表达细胞）和三个免疫细胞群（浆细胞、单核细胞和T细胞），Scissor分析将约73%的浆细胞与低HU关联，约30%的ADAMTSL1高表达上皮细胞与高HU关联。
6.3 日粮营养水平
日粮蛋白质、能量、维生素、矿物质和饲料添加剂水平均可影响蛋清品质。氨基酸供应是日粮蛋白质与膨大部功能之间的直接联系。蛋鸡需要10种必需氨基酸。增加蛋氨酸摄入可提高蛋清质量和蛋白质含量而不改变凝胶硬度和弹性。赖氨酸缺乏会降低膨大部蛋白质合成。卵黏蛋白中苏氨酸或丝氨酸残基提供O-连接糖链附着位点，去除O-聚糖则消除分离卵黏蛋白的凝胶化能力。低棉酚棉籽粕日粮中补充丝氨酸可改善蛋清高度、HU、黏度和卵黏蛋白含量。可消化氨基酸供应可用标准化回肠消化率（SID）估算。在55周龄海兰褐蛋鸡中，包被L-赖氨酸盐酸盐和DL-蛋氨酸以结晶对照补充量的80%供给，饲喂后2小时血浆赖氨酸数值较高，而血浆蛋氨酸在两种方案间无差异。维生素D3联合25-羟基维生素D3可提高后期蛋鸡HU，富硒酵母可改善蛋清高度和HU，枯草芽孢杆菌和地衣芽孢杆菌复合制剂在第6和第8周提高蛋清高度和HU。
6.4 饲养管理
饲养管理实践通过温湿度控制、光周期和光照强度调节、充分通风、降低饲养密度、减少应激和改善饲养系统等方式影响鸡群健康，进而改善蛋清品质。在33°C和66%相对湿度条件下，蛋鸡采食量低于21°C和68%相对湿度条件，第7、14和21天HU较低，但第28天处理间差异不显著。长期暴露于高浓度氨气与较低的蛋清高度和HU相关。深层垫料饲养的蛋清高度和HU低于传统笼养、富集笼养或散养系统。LED照度在5至100 lx之间不独立影响海兰W-80蛋鸡蛋品质。饲养系统评估应同时报告热环境条件、空气质量和采食量。营养和饲养管理作为蛋清品质的外在决定因素具有可控性和实际干预价值，精准营养应与精细饲养管理相结合，以实现蛋清品质的稳定改善并延缓产蛋后期品质下降。
