综述：SPA蛋白家族：从COP1/SPA复合体功能到植物光信号与发育整合调控的综述

《Plants》：From COP1 Cofactors to Candidate Signaling Hubs: Emerging Roles of SPA Proteins in Plant Growth and Environmental Responses

　　SUPPRESSOR OF PHYA-105（SPA）蛋白能够结合E3泛素连接酶CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC 1（COP1），并在COP1/SPA复合体中抑制植物的光信号转导。二十年来，SPA蛋白一直被视为COP1的辅助因子。自2019年起，Huq及其同事报道重组SPA1在体外能够磷酸化PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 1（PIF1）、PIF4、ELONGATED HYPOCOTYL 5（HY5）以及真核翻译起始因子2α（eIF2α）。本文对SPA蛋白家族进行了综述，涵盖其进化、结构域组成，以及受光敏色素、隐花色素和UVR8调控的机制，并对各项已提出的功能证据进行了分级评估，将其划分为已确立、已报道、推断或假设性证据。我们将体外磷酸化与体内SPA依赖性及催化验证区分开来，并将基于SPA特异性的遗传证据与基于COP1或HY5的推断性证据加以区分。进而将这些机制与去黄化、避荫反应、热形态建成、光周期开花、昼夜节律计时以及花青素积累等过程相联系，并评估了大豆中SPA样等位基因，这些等位基因可缩短节间长度，且与田间密植条件下的更高产量相关联。我们提出一个工作假说：SPA亚基是COP1/SPA复合体的信号整合模块，并提出了验证这一模型所需的实验方案。