《Toxins》：Systematic Review of Algal Toxins in Seals and Sea Lions: Could Unexplained Caspian Seal Mortalities Be Related to Harmful Algae?
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有害藻华（Harmful Algal Blooms, HABs）会产生强效神经毒素，如软骨藻酸（Domoic Acid, DA）和石房蛤毒素（Saxitoxin, STX），对海洋哺乳动物健康产生负面影响。为将这些威胁置于特定区域生态系统的背景下，研究人员对1
有害藻华（Harmful Algal Blooms, HABs）会产生强效神经毒素，如软骨藻酸（Domoic Acid, DA）和石房蛤毒素（Saxitoxin, STX），对海洋哺乳动物健康产生负面影响。为将这些威胁置于特定区域生态系统的背景下，研究人员对1990年至2025年间报道的搁浅与非搁浅海豹和海狮体内的藻类毒素浓度进行了全面的荟萃分析。经过对2377条记录的系统筛选，有15项研究符合纳入本系统综述与定量分析的标准。两种毒素在研究间均显示出显著变异性。值得注意的是，粪便中检出的DA浓度明显高于其他基质，表明粪便是检测近期暴露的高产率基质。尿液和血清显示中等水平的DA，而胎液中的浓度最低。在地理分布上，大多数研究来自加利福尼亚和阿拉斯加北极地区。在偏远或后勤条件受限的区域，亟需开展多基质的藻类毒素监测。研究人员提出，接触藻类和蓝细菌神经毒素是里海海豹（Pusa caspica）反复发生的不明原因大规模死亡事件的一个可检验的潜在诱因，并且迫切需要在里海生态系统内开展针对性的毒理学筛查。
1. 引言
有害藻华（HABs）是全球性新兴威胁，其发生频率和强度自1980年代以来持续增加。近几十年来，美国近半数海洋哺乳动物死亡事件被归因于藻类毒素，主要涉及软骨藻酸（DA）和石房蛤毒素（STX）。这些毒素通过食物网传递，导致海洋哺乳动物搁浅和死亡。由于部分海豹种群规模小且分散，加之毒理学筛查滞后，许多地区的相关风险鲜有记载。研究人员以里海海豹（Pusa caspica）为例，提出有毒微藻或产毒蓝细菌可能是其近年大量死亡的原因之一。
2. 结果
2.1. 全球范围内海豹与海狮与HAB相关的死亡率证据
经筛选，最终有15项研究纳入综述。采样背景各异：74个效应量中47个来自搁浅动物，27个来自生计捕捞或活捕动物。未发现符合标准的关于蓝细菌毒素（如微囊藻毒素、鱼腥藻毒素或柱孢藻毒素）浓度的定量研究报告。地理报告极不均衡，多数研究源自北美和北欧。毒素浓度的变异主要受生物基质影响，粪便和胃肠内容物是最常采样的基质。DA的浓度范围和最大值远宽于STX。加利福尼亚海狮在荟萃分析数据集中占主导地位（22/74个效应量）。DA的整体合并估计值为13.9（ng/g或ng/mL），异质性极高（I2 = 96.96%）。在不同样本类型中，粪便浓度最高且变异最大，尿液次之，胃肠内容物和胎儿样本较低且更一致。地理上，DA浓度在加利福尼亚海岸最高且变异最大，而STX在西北大西洋达到最高水平。搁浅动物的合并浓度高于非搁浅动物，但差异无统计学意义。仅生物基质解释了DA变异的显著部分，这一效应主要由粪便驱动。敏感性分析确认合并估计值稳定。地理分布与先前观察到的藻华动态模式相符。
2.2. 里海案例：死亡与环境驱动因素
过去三十年，里海海豹的大多数大规模死亡发生在北部和中部盆地，原因多未确定。仅记录过两次灾难性事件（≥5000头），均在二十多年前。过去十年中，中等和重大事件有所增加。主要环境驱动因素是营养盐富集，可通过上升流、河流排放或风暴混合实现。叶绿素-a（Chl-a）数据显示北里海呈上升趋势，南里海出现周期性高强度藻华。最近三次搁浅事件（2021年达吉斯坦、2022年和2025年曼格斯套）均与上升流信号、沿岸降温及Chl-a升高同期发生。季节性变化方面，伏尔加河排放峰值与搁浅事件在春季和秋季出现双峰，而一月冰盖阻止了尸体漂上岸。温度分析显示十一月日波动最大，四月和五月也有类似但较弱的模式，这与春秋搁浅高峰吻合。快速升温可能促使多种拟菱形藻（Pseudo-nitzschia）增加细胞DA含量。
3. 讨论
DA和STX与鳍足类死亡密切相关，但其他脂溶性聚醚藻毒素也在海洋哺乳动物中被检出。长期监测主要限于北美和北欧，而实际分布更为广泛。秘鲁、澳大利亚、东亚、夏威夷等地区存在数据缺口。尽管加利福尼亚海狮占主导，其他物种如港海豹和北海狗也表现出DA相关疾病。气候变化正将HAB风险推向高纬度地区。方法学异质性（如不同检测方法）和诊断数据解释困难是挑战。环境条件（温度、盐度、微量营养素）显著影响DA产量。搁浅与藻华相关，但严重程度与藻华规模关联微弱。研究局限性包括：采样时机与基质影响可检测性、方法学异质性、单位混合、地理偏倚及归因限制。
里海案例与HAB毒素假说
拟菱形藻（Pseudo-nitzschia）于1990年代初首次在里海报告。目前里海外来入侵种增多，冬季-春季藻华已有记录，包括2004年在北部/中部盆地的P. seriata。入侵途径推测为船舶压舱水。尽管里海海豹频繁大规模死亡，但尚无及时对其高产率基质（如尿液、粪便）进行DA检测的报告。里海海豹被世界自然保护联盟（IUCN）列为濒危物种，种群数量自19世纪末以来大幅下降。历史上多次大规模死亡事件原因不明，犬瘟热病毒（CDV）曾被认为是2000年的近因。2020年达吉斯坦海岸313头死海豹的尸检提示急性窒息，作者提出了“甲烷假说”。然而，严重的STX中毒也可导致呼吸衰竭致死。产STX的甲藻虽未在里海观察到，但流入里海的伏尔加河水库梯级和乌拉尔河中发现了产毒蓝细菌。研究人员此前假设，低水平慢性DA暴露可能削弱里海海豹免疫力，暗示多因素致病机制。该假说可通过以下证据检验：水体中拟菱形藻与DA共存、DA阳性饵料鱼、死后短时间采集的海豹粪便/尿液/组织中的DA、以及代表性尸检中的海马病变。
4. 结论
本研究提供了首个跨研究的定量分析，按物种、样本类型和地理区域分层。DA浓度范围远宽于STX，而STX合并估计值更高但基于较少研究。数据支持将粪便和尿液作为一线诊断基质。地理比较揭示了明确的热点区域。尽管存在高度异质性和单位混合等问题，基质特异性合并估计值为未来搁浅事件的毒素水平分析和解释奠定了基础。对于里海海豹，虽然缺乏藻类毒素作用的直接证据，但拟菱形藻的存在、反复出现的营养脉冲与藻华条件一致的Chl-a信号，以及能够积累DA的猎物物种，均与其他鳍足类的已知影响路径相符。因此，研究人员提出藻类毒素（DA和STX）作为解释里海海豹死亡的可检验假说。未来研究应优先考虑及时收集粪便、尿液和组织样本，监测藻华，并对搁浅动物进行神经病理学检查。
