氮肥与种植密度介导小麦产量形成及沿植物经济谱（PES）的资源利用策略——基于两个单季田间试验的冬、春小麦对比

《Agronomy》：Nitrogen Fertilization and Planting Density Mediate Wheat Yield Formation and Resource-Use Strategies Along the Plant Economics Spectrum in Two Single-Season Field Experiments

　　

氮肥（nitrogen fertilization）和种植密度（planting density）是小麦群体生长和产量形成的关键调控因子；然而，鲜有研究通过植物经济谱（plant economics spectrum, PES）考察二者对多性状资源权衡的联合效应。研究人员于2024–2025种植年开展了两个单季裂区田间试验，采用冬小麦品种Womai106和春小麦品种Jinchun6，设置3个氮肥水平和5个密度梯度。由于冬、春小麦的播期和收获物候不同，两个品种分别在独立的生长季进行试验。研究人员量化了开花期（anthesis）生物量、产量构成（yield components）、光合与冠层性状，以及叶片C:N:P化学计量，并应用冗余分析（redundancy analysis, RDA）、对数响应比（log response ratio, LnRR）和主成分分析（principal component analysis, PCA）解析氮肥和密度对小麦生长、养分分配及植物经济谱策略的调控。氮肥主导小麦生长、叶片营养和产量潜力，而密度在两个品种中均改变冠层结构、群体水平生物量和产量构成，并改变Jinchun6的光合速率。氮肥×密度互作仅在一个性状中显著，即Womai106的叶面积指数（leaf area index, LAI），对其他性状均不显著。籽粒产量沿密度梯度呈单峰二次趋势，尽管二次项在Womai106各氮水平均显著，而在Jinchun6仅N2下显著，且拟合最优值在氮水平间具有广泛重叠的置信区间。单位面积粒数而非千粒重（thousand-kernel weight, TKW）决定最终产量。叶片化学计量主要受氮肥调控，并在密植下表现出强稳态性，Womai106的叶片[P]和叶片[C]:[P]例外。两个品种×生长季组合的植物经济谱得分均沿密度梯度发生位移，且该位移方向在不同氮水平间存在差异；在Jinchun6中，仅在高氮下获取型性状值与高密度相关。这些发现为生态型特异性氮肥和种植密度管理提供了依据，并需要在多年、多点及更多基因型中验证。

研究背景方面，全球气候变化背景下极端高温事件频发和降水格局改变持续削弱农田生态系统稳定性，导致作物产量波动和农业生产风险上升，对全球粮食安全构成长期而严峻的挑战。小麦是提供能量和植物蛋白的重要全球主粮，对世界粮食系统稳定和安全具有基础性作用。氮肥施用和种植密度是调控小麦群体构建和产量形成的关键栽培措施：充足氮肥可提高小麦光合和养分储存，优化种植密度有利于形成高效冠层结构并提高群体产量潜力；二者之间存在明显互作，但现有研究多将产量及其构成分开评价，鲜有从整株功能性状和多性状资源权衡角度系统考察氮肥—密度互作下作物资源利用策略的适应性变化，也不清楚高产群体所关联的策略在相反资源供应下是否一致。植物经济谱（plant economics spectrum, PES）为整合多性状、解析植物沿获取—保守轴进行资源利用策略权衡提供了框架，但将其引入作物栽培管理以解释氮肥和密度调控产量形成的内在权衡机制的研究仍不足。冬小麦和春小麦在资源获取期长度上存在根本差异：冬小麦秋播、营养生长期长并包含越冬，春小麦春播、成熟快，因此二者对氮肥—密度管理的响应可能不同。基于此，研究人员在2024–2025种植年开展两个单季田间试验，分别评价冬小麦Womai106和春小麦Jinchun6，设置3个氮肥水平和5个种植密度，检验两个假设：一是存在显著氮肥×密度互作，优化氮肥可抵消高密度对单株的抑制并提高群体生产力；二是小麦资源利用策略沿PES发生可塑性调整，优化管理下的高产群体通过性状权衡采取更获取型策略。研究得出结论：氮肥主导小麦生长、叶片营养和产量潜力，密度主要调节冠层结构和群体水平生物量及产量构成；除Womai106的LAI外，氮肥×密度互作不显著，两因素大体通过独立途径调控小麦表现；籽粒产量随密度呈单峰二次趋势，单位面积粒数而非TKW决定最终产量；PES得分沿密度梯度发生品种和氮水平依赖的位移。该研究为按生态型制定氮肥和种植密度管理提供了依据，并指出需在多年、多点和更多基因型中验证。
关键技术方法（≤250字）：样本来源为云南大理大学农业试验站（25°41′15″ N，100°10′56″ E；海拔2020 m）2024–2025种植年的两个单季田间试验，冬小麦Womai106与春小麦Jinchun6因物候差异分季种植；采用裂区设计（split-plot design），氮肥为主区（N0、N1 27 g N m^?2、N2 54 g N m^?2），密度为副区（D1 75至D5 600 plants m^?2），3区组。开花期测定净光合速率（P_n）、株高、叶面积指数（LAI）、比叶面积（SLA）、叶干重、地上生物量和叶C:N:P；成熟期测定产量构成。统计采用线性混合效应模型（linear mixed-effects model）、二次回归、冗余分析（RDA）、对数响应比（LnRR）和主成分分析（PCA）。
研究结果如下。
3.1 不同氮肥施用量和种植密度对产量构成的影响：通过裂区线性混合效应模型、RDA和二次回归分析，研究人员发现氮肥显著影响两个品种的叶干重、茎干重、地上生物量、籽粒产量和单位面积粒数；Womai106施氮显著降低TKW，Womai106的收获指数（harvest index, HI）以及Jinchun6的TKW和HI对氮肥不敏感。密度效应具有品种依赖性：Womai106的HI等生物量和产量相关性状随密度显著变化，但TKW稳定；Jinchun6的茎干重、地上生物量、籽粒产量、单位面积粒数和HI受密度显著影响，叶干重和TKW不受影响。两品种均未检测到所测性状的显著氮肥×密度互作。RDA模型均显著，氮肥沿第一轴主导干物质和产量形成，TKW和HI向量方向相反；中密度接近产量和生物量正向向量，低密度和高密度偏离最优性状区域。二次回归显示籽粒产量随密度呈开口向下的单峰曲线，Womai106各氮水平二次关系显著，Jinchun6仅N2下显著；拟合最优密度随氮水平升高而增加，但置信区间广泛重叠，原文将其作为描述性趋势而非已证明效应。
3.2 不同氮肥施用量和种植密度对开花期生长性状和养分特征的影响：通过开花期取样、光合测定、叶面积扫描、元素分析、线性混合效应模型、LnRR和RDA，研究人员发现氮肥显著改变两个品种的株高和叶干重；Womai106的P_n对氮肥显著响应，Jinchun6不显著；密度显著影响两个品种的LAI。Womai106的P_n对密度不敏感，Jinchun6的P_n随密度增加而显著下降。Womai106开花期地上生物量受氮肥和密度共同调控，Jinchun6则均不受二者调控；SLA在两个品种中均不受氮肥和密度显著影响；株高仅在Jinchun6中受密度显著影响。氮肥×密度互作仅对Womai106的LAI显著。叶片[N]及叶片[C]:[N]、叶片[N]:[P]主要受氮肥显著影响；密度对叶片[N]、叶片[C]、叶片[C]:[N]和叶片[N]:[P]无显著影响。Womai106的叶片[P]仅受密度调控，叶片[C]:[P]受氮肥和密度共同影响；Jinchun6的叶片[P]和叶片[C]:[P]均不受二者显著影响。LnRR分析表明，D2–D5相对D1的LAI效应量显著为正并随密度增加；密度抑制单株叶干重和地上生物量，Womai106在N0和N1下均显著受抑，Jinchun6仅在N0下显著受抑，提示氮肥缓解密度导致的叶生物量损失。RDA显示氮肥是生理和养分变量的主导解释梯度，密度主要调控LAI、叶片[P]和叶片[C]:[P]；中密度样本接近较优光合和平衡养分区域。
3.3 不同氮肥施用量和种植密度对资源利用策略的影响：通过PCA提取开花期多性状PC1得分作为PES综合指数，得分越高表示资源利用策略越偏获取型。Womai106在N0下PC1随密度线性增加且相关显著，在N2下D1得分最高而D2–D5接近零或为负，密度与PC1显著负相关。Jinchun6在N0和N1下低密度产生正PC1值，中高密度为弱正或负值，各氮水平下PC1与密度均无显著线性相关；N2下D1为强负值，D2–D5无清晰趋势，但密度与PES得分显著正相关。相关分析显示籽粒产量与单位面积粒数和地上生物量显著正相关，TKW与二者无显著相关；Womai106在N0和N1下PC1与地上生物量、籽粒产量和单位面积粒数正相关，N2下转为显著负相关；Jinchun6在N0和N1下为不显著负相关，N2下转为显著正相关。
讨论部分总结：4.1指出氮肥是生物量、单位面积粒数和产量变异的主导因子，密度效应品种依赖；产量—密度呈单峰关系，最优密度随氮水平升高但置信区间重叠，因此作为描述性趋势呈现；TKW响应存在品种差异，粒数而非TKW是决定产量构成，密度通过同化物在籽粒与营养结构间的分配而非粒重调控拥挤下产量形成；氮肥和密度未表现显著产量互作，提示二者大体通过独立途径调控，可分别优化。4.2表明开花期氮肥主导光合、形态和元素性状，Womai106的P_n主要受叶片氮营养调控，Jinchun6的旗叶P_n受密度显著影响；LAI对密度升高呈一致正响应，密植抑制单株叶干重且在氮限制下更强；叶片[N]及相关化学计量主要受氮肥控制，密度几乎不改变叶片元素浓度，体现叶片养分稳态；Womai106叶片[P]受密度影响，但原文指出未测根系和土壤水，不能归因于根吸收能力或土壤水分利用。4.3表明PES得分沿氮肥和密度梯度的位移具有品种特异性，Womai106在N0下密度与PES正相关、N2下负相关，Jinchun6在N0和N1下密度非显著降低PES得分、N2下密度与PES显著正相关；PES与产量性状的耦合方向由氮供应和品种生态型共同决定，且原文强调这些关系为相关性，PES得分与生物量、产量由相同性状贡献，单季试验不能建立策略变化导致产量变化的因果。局限包括每品种仅一个生长季、每生态型仅一个品种，品种对比混杂基因型与特定生长季环境，不能统计区分，也不能正式归因于冬春生长习性；该研究应视为探索性和假设生成性检验，而非确定性的多环境最优氮密评价。
研究结论（译自原文）：该研究通过在一个种植年（2024–2025）内开展两个单季田间试验，每个生态型在一个生长季评价，考察了氮肥施用和种植密度对两个小麦生态型（冬小麦Womai106和春小麦Jinchun6）生长、生理、叶片C:N:P化学计量、资源利用策略和产量形成的独立及层级效应。氮肥主导叶片氮状态及其相关化学计量比，并对两个品种的生物量和粒数贡献最大；种植密度改变两个品种的冠层结构、群体水平生物量和产量构成，并对光合速率产生品种依赖效应。对籽粒产量而言，两因素量级相当，密度对Womai106贡献更大，氮肥对Jinchun6贡献更大。除Womai106的叶面积指数外，未检测到氮肥和密度间的显著互作，表明两种农艺因素大体通过独立途径调控小麦表现。两个品种沿密度和氮肥梯度表现出相反的植物经济谱可塑性，且该位移方向在不同氮水平间不同。籽粒产量主要由单位面积粒数而非千粒重决定。这些结果刻画了氮肥和种植密度如何重塑对比小麦生态型的资源利用权衡，并为按生态型定制氮肥和种植密度管理提供了依据；将该框架扩展到多年、多点及每个生态型的多个基因型，是迈向地点特异性推荐建议的下一步。