光伏遮阴对渔光互补池塘水质与微生物群落结构及动态的调控效应：以虾蟹混养系统为例

《Water》：Identifying Drivers and Projecting Scenarios for Blue Water Resources in the Upper Qingjiang River Basin

　　

渔业-光伏系统正在中国沿海快速扩张，但其对池塘水质和微生物群落的影响仍知之甚少。研究人员比较了2025年8月和9月三个光伏遮阴（PV）和三个未遮阴（NPV）土塘中混养凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）和拟穴青蟹（Scylla paramamosain）的水质与微生物群落。对60个样本进行了水质测定及16S和18S rRNA基因扩增子测序。PV池塘的水温（28.9 vs. 31.2 °C）、浊度（31.6 vs. 40.9 NTU）、溶解氧（5.76 vs. 6.91 mg L?1）以及铵态氮、亚硝态氮、磷酸盐、总氮和总磷浓度均低于NPV池塘。遮阴分别解释了细菌和真核微生物群落变异的8.0%和10.4%，而α多样性基本保持不变。遮阴条件下硅藻相对丰度更高（46.2% vs. 26.7%），而甲藻丰度较低。从8月到9月，NPV群落由硅藻优势转变为纤毛虫优势，纤毛虫丰度从2.1%增至45.4%，弧菌（Vibrio）从0.6%增至9.8%。相比之下，PV池塘中硅藻丰度保持稳定，弧菌始终低于2.5%。遮阴群落表现出较低的离散度和较宽的生态位宽度，尽管群落组装过程在处理间无差异。跨域网络中遮阴条件下细菌-真核生物关联较少，但网络凝聚力和重采样网络拓扑结构保持可比。总体而言，PV遮阴与较低水温、较低营养盐浓度及硅藻持续优势相关；然而，溶解氧的降低凸显了渔业-光伏系统中增氧管理的重要性。

论文解读

一、研究背景与意义

全球水产养殖业在近几十年间迅速扩张，已成为粮食安全和经济发展的重要支柱，池塘养殖支撑着数百万人的生计，尤其在亚洲地区。然而，集约化养殖带来了诸多环境压力，威胁着长期可持续性：营养盐累积、水质恶化、热应激和微生物失衡等问题可损害养殖动物健康和生产效率。在热带和亚热带地区，夏季高温可能超过物种的热适应阈值，降低溶解氧（DO）可用性的同时增加代谢应激和疾病易感性。温度、pH、DO和营养盐浓度之间的相互作用共同调控着池塘环境的适宜性，而高放养密度和强化投喂进一步加剧了有机负荷并扰乱生物地球化学过程。这些温暖且营养丰富的条件有利于蓝藻和包括弧菌（Vibrio）在内的机会性细菌增殖。

全球向可再生能源的转型加速了太阳能光伏（PV）技术在水产养殖系统中的整合。渔业-光伏互补系统（aquavoltaics）通过在池塘水面上方安装光伏阵列，将发电与水产养殖相结合，有望同时应对可再生能源目标和养殖可持续性挑战。PV遮阴改变了太阳辐射穿透和池塘能量平衡，从而改变水体理化条件。已有研究报道遮阴可使夏季水温降低约1.0–2.5 °C，这种热调节可能缓解养殖物种的热应激。然而，浮游植物光合作用减弱可使DO降低0.5–1.5 mg/L，光合CO₂吸收减少可使pH降低0.1–0.3个单位。不同系统中的响应并不一致：有研究报道沿海渔业-光伏设施下方DO升高、氮磷浓度降低，也有研究观察到浮式光伏板下方近表层DO降低，还有研究记录了遮阴条件下无机氮和总磷浓度升高。这些相互矛盾的发现表明，PV遮阴的生态后果不能仅从理化变化推断，还需评估水生生物和微生物群落的响应。

池塘微生物组包括细菌、古菌、真菌和微型真核生物，它们介导营养循环、有机物分解和生态系统功能。温度、DO、pH、营养盐和光照调控微生物结构和多样性，其中温度驱动季节动态，光照直接影响蓝藻和微藻。浮游植物参与产氧和无机营养盐同化，但蓝藻和甲藻水华可恶化水质并导致养殖动物死亡。原生动物牧食者调控浮游植物，其生长对温度的响应强于藻类猎物，而藻源有机物支持异养细菌（包括与水华相关的弧菌）的生长。微生物组成和活性因此影响水质、病原抑制以及养殖动物的健康和生长。

微生物共现网络表征水生类群间的正负关联。尽管对渔业-光伏整合的兴趣日益增加，PV遮阴对池塘微生物组的影响仍知之甚少。现有研究主要关注细菌，而微型真核生物（包括依赖光的浮游植物和对温度敏感的微型原生动物牧食者）的响应在很大程度上尚未明确。PV遮阴对细菌和微型真核生物组成、时间动态、组装和关联的综合效应仍不清楚。本研究旨在比较PV遮阴和未遮阴池塘的水体理化性质、营养盐浓度以及细菌和微型真核生物群落的组成、多样性和时间动态，并考察两种池塘类型间群落组装过程、环境驱动因素和细菌-真核生物共现网络的差异。

二、主要技术方法

研究在浙江省舟山市普陀区登步岛某渔光互补养殖场开展（29°52′18″ N, 122°17′09″ E），选取光伏阵列下方3个池塘作为PV处理、无面板的3个池塘作为NPV对照，全部池塘均用于凡纳滨对虾和拟穴青蟹混养，放养密度分别为每667 m² 15,000尾虾苗和1,500只幼蟹，管理措施标准化。2025年8月27日和9月27日清晨采集水样，每池设5个采样点，共60个样本。使用多参数在线水质监测系统现场测定温度、pH、DO、浊度和盐度，使用HACH试剂分析铵态氮、硝态氮、亚硝态氮、正磷酸盐、总氮、总磷和化学需氧量。微生物分析采用0.22 μm滤膜过滤后提取总DNA，扩增细菌16S rRNA基因V3–V4区和真核18S rRNA基因V4区，在Illumina MiSeq平台双端测序，QIIME 2流程经DADA2降噪生成ASV，SILVA数据库注释。统计分析采用线性混合效应模型、PERMANOVA、db-RDA、变差分解、Mantel检验、零模型组装分析（βNTI和RC_bray）、中性群落模型以及跨域共现网络分析。

三、研究结果

3.1 PV遮阴改变池塘水环境。 PV池塘水温（28.9 vs. 31.2 °C）、浊度（31.6 vs. 40.9 NTU）和溶解氧（5.76 vs. 6.91 mg L^?1）显著低于NPV池塘，pH和盐度无显著差异。铵态氮、亚硝态氮、正磷酸盐、总磷和总氮浓度在PV池塘中均显著降低，硝态氮和化学需氧量无显著差异。主成分分析沿PC1（解释38.9%方差）将PV和NPV池塘明显分开。

3.2 细菌群落组成与多样性。 共获得43,468个细菌ASV，群落以假单胞菌门（Pseudomonadota）、放线菌门（Actinomycetota）、蓝藻门（Cyanobacteriota）和拟杆菌门（Bacteroidota）为主。PERMANOVA显示处理（R² = 0.080）、月份（R² = 0.150）及处理×月份交互作用均显著。NPV池塘的多变量离散度大于PV池塘。α多样性指标中除Pielou均匀度在PV池塘略高外，丰富度和Shannon指数均无显著差异。

3.3 真核群落组成与多样性。 共获得9,021个真核ASV，群落以赭色藻门（Ochrophyta）、纤毛虫门（Ciliophora）、原生藻界（Protalveolata）和甲藻门（Dinoflagellata）为主。硅藻纲（Diatomea）在PV池塘中显著更丰富（46.2% vs. 26.7%），甲藻纲（Dinophyceae）在PV池塘中较低。PERMANOVA显示处理（R² = 0.104）和月份（R² = 0.146）效应显著，NPV池塘离散度更大。α多样性在处理间无显著差异。

3.4 群落组成的时间变化。 NPV池塘中硅藻丰度从8月的43.0%降至9月的10.5%，纤毛虫从2.1%增至45.4%；PV池塘中硅藻保持稳定（约46%），纤毛虫仅从4.3%增至9.9%。弧菌在NPV池塘从0.6%增至9.8%，在PV池塘始终低于2.5%。PV池塘中微微蓝藻从12.1%增至20.2%，Syndiniales从20.5%降至7.4%。

3.5 判别类群与功能群。 属水平上，真核属Eucampia和Pyramimonas在FDR校正后仍显著富集于PV池塘。功能群水平上，硅藻在PV池塘更丰富而甲藻较低，氨氧化菌、潜在反硝化菌、微微蓝藻和弧菌等功能群的相对丰度在处理间无显著差异。

3.6 群落组装过程。 细菌组装在两种处理中均以同质选择（PV 43.4%，NPV 57.9%）和扩散限制（PV 40.5%，NPV 34.7%）为主导；真核组装以扩散限制为主导（PV 72.4%，NPV 61.6%），变异性选择在NPV池塘贡献更大（28.0% vs. 8.7%）。中性群落模型对细菌解释率较高（PV 80.6%，NPV 76.2%），对真核解释率较低。PV池塘中细菌和真核群落的生态位宽度均显著大于NPV池塘。

3.7 微生物群落结构的环境驱动因素。 db-RDA前向选择确定TN、温度、pH、亚硝态氮和TP为细菌群落的最佳解释变量（校正R² = 0.190），盐度、TP、TN、浊度、pH、亚硝态氮和温度对真核群落显著（校正R² = 0.232）。变差分解显示水化学单独解释细菌和真核群落变异的7.6%和10.3%，月份单独解释7.5%和7.3%，处理单独解释仅1.4%和2.1%。偏Mantel检验控制处理后，温度、浊度、DO和pH的关联不再显著，而TN、铵态氮和亚硝态氮仍与两类群落显著相关。

3.8 细菌-真核共现网络。 PV网络含254个节点和830条边，NPV网络含242个节点和889条边。PV网络中细菌-真核生物边的比例较低（29.9% vs. 38.4%），正负关联比在PV中更高。两个网络仅共享34条边。NPV网络在随机和定向节点移除下均更稳健。正负凝聚性在处理间无显著差异。PV网络含更多连接者节点（13 vs. 6）。

四、讨论与结论

讨论部分指出，PV遮阴最显著的环境效应是热降低，水温降低2.3 °C大于此前报道的0.7–1.5 °C，可能与夏末高辐照度有关。DO降低机制上可能源于光照减弱抑制浮游植物产氧以及PV结构减少风驱动复氧，但DO仍处于养殖适宜范围。营养盐降低可能与低温抑制微生物矿化、改变生物吸收与沉积物交换平衡有关，但氨氧化菌丰度无差异，不支持硝化增强为主要机制。细菌群落中处理仅解释8.0%变异而月份解释15.0%，表明PV遮阴未根本改变养殖微生物组而是调整了相对丰度。真核群落对遮阴的响应更强，硅藻优势的维持可能通过减缓牧食者（纤毛虫）的增殖实现，但该解释仍属推断。弧菌在NPV池塘的晚夏增殖可能与硅藻衰退提供有机底物及温暖条件有关，但16S扩增子数据无法确定致病性。环境分析表明氮有效性在控制处理后仍与群落结构相关，而温度、浊度和DO与处理共变，不能作为独立因果驱动因素。组装分析显示两种处理间组装过程无显著差异，但PV池塘生态位宽度更大，表明遮阴降低了理化胁迫。网络分析显示PV遮阴下跨域关联减少而细菌网络更连通，NPV网络更稳健但密集的正关联网络可能促进扰动传播。

研究结论为：虾蟹混养池塘中的PV遮阴与较低水温、浊度及铵态氮、亚硝态氮、磷酸盐、总氮和总磷浓度相关，但也伴随溶解氧降低。遮阴未降低微生物多样性但改变了优势类群的相对丰度，尤其是真核群落中硅藻对甲藻的优势。时间差异显著：未遮阴池塘在夏末转向纤毛虫优势并伴随弧菌丰度升高，而PV遮阴池塘保持硅藻主导且弧菌丰度低。群落组装过程在两种池塘类型间相似，遮阴共现网络中细菌-微型真核生物关联较少。从管理角度看，PV遮阴可调节沿海养殖池塘的夏季水温和营养盐浓度，但面板下方溶解氧的降低凸显了充分增氧的必要性，尤其在夜间和高放养密度条件下。这些发现为渔业-光伏系统的设计和管理提供了微生物生态学基础，有助于制定将可再生能源发电与健康池塘环境和可持续水产养殖生产相结合的水质管理策略。