奥克拉荷马与摩洛哥新发现化石支持环海胆类（Echinodermata）形态学与演化最新修订

《Journal of Paleontology》：Newly discovered fossils from Oklahoma and Morocco support recent revision of cyclocystoid (Echinodermata) morphology and evolution

　　

： 新属新种 Bromidocycloides sprinklei（棘皮动物门 Echinodermata）采自美国奥克拉荷马州上奥陶统 Bromide 组，该环海胆类（cyclocystoid）的鉴别特征为中央盘反口面每个表皮呼吸孔（epispire）上覆盖有薄的穹顶状骨片板（stereomic plate）。管足窝（tube foot basin）侧壁明显平直，以25–35°角度相交，在侧视中形成独特的锯齿状图案。此外，本文还描述了采自摩洛哥中奥陶统 Taddrist 组的 Moroccodiscus smithi（Reich et al., 2017）的新标本，揭示了底板（floor plate）及相关水管系统（water vascular system）如何依据眼板法则（Ocular Plate Rule）顺序发育。这些发现支持以下观点：环海胆类具有朝上朝向的中央盘，由带孔的外轴板（perforate extraxial plates）构成，内含表皮呼吸孔；其外围环绕一圈粗壮的步带板（ambulacral plates），承载朝向底质向下突出的管足。

论文解读

一、研究背景与科学问题

环海胆类是一类稀有且已灭绝的棘皮动物，生存于距今约4.7亿至3亿年前。由于化石稀少且保存质量普遍较差，其骨骼同源性、功能形态学以及生活方式长期难以准确解读。近年来，加拿大安大略省上奥陶统 Kirkfield 组和 Verulam 组中丰富的环海胆类动物群为突破这一瓶颈提供了关键材料。研究人员应用棘皮动物骨骼同源性的外轴-轴理论（Extraxial-Axial Theory, EAT）取得了重要进展，揭示出环海胆类的关键解剖结构：反口面中央盘由放射状排列的带孔外轴板（ramulars 和 interramulars）构成，板间或板内发育表皮呼吸孔，中央为围肛部（periproct），边缘为水孔/生殖孔；口面为弱钙化或非钙化的口膜，中央口部朝向底质；外围为五组生长区排列的粗壮步带底板，容纳水管系统，包括管足窝、环管及内部壶腹；最外围为初级和次级步带盖板构成的裙边结构。

尽管上述修订框架已初步建立，但环海胆类化石的稀缺仍限制了对该假说的充分验证。因此，本研究旨在通过描述奥克拉荷马州新发现的独特环海胆类新属新种，以及摩洛哥新采集的 Moroccodiscus smithi 标本，为环海胆类骨骼同源性的最新修订提供更多实证支持。

二、研究内容与主要结论

研究人员描述了采自美国奥克拉荷马州上奥陶统（Katian阶）Simpson 群 Bromide 组 Pooleville 段的环海胆类新属新种 Bromidocycloides sprinklei，并据此建立了新科 Bromidocycloididae。该新种最显著的特征是中央盘反口面每个表皮呼吸孔上覆盖有薄的穹顶状骨片板，这是已知环海胆类中首次发现的形态类型。此外，其管足窝侧壁平直，以25–35°角度相交，在侧视中形成独特的锯齿状图案。研究人员还描述了摩洛哥中奥陶统（Darriwilian阶）Taddrist 组新采集的七件 Moroccodiscus smithi 标本及一件合法购得标本，这些标本揭示了中央盘、步带底板环及外围盖板系统的细节，特别是证实了管足窝的存在，并展示了底板及水管系统在个体发育中依据眼板法则的顺序发育过程。

这些发现支持了 Kolata 等人（2025）提出的环海胆类骨骼同源性假说：中央盘由带孔外轴板构成，内含表皮呼吸孔；外围步带底板环为轴性骨骼，容纳水管系统；管足朝向底质方向突出。研究还通过图像分析比较了多个环海胆类物种及两个寒武纪外群类群的表皮呼吸孔面积占比，发现 Bromidocycloides 新属在反口面外轴区用于表皮呼吸孔的面积比例接近 Brechincycloides 的十倍，表明其表皮呼吸孔高度特化，可能是一种通过扩大气体交换面积来补偿穹顶状骨片板导致的扩散速率降低的适应策略，同时也可能起到阻止寄生虫等有害生物进入体腔的防御作用。

三、主要关键技术方法

本研究主要运用了以下关键技术方法：利用 ImageJ 图像处理软件对多个环海胆类物种（包括 Bromidocycloides 新属、Brechincycloides、Moroccodiscus）及两个寒武纪外群类群（Stromatocystites pentangularis 和 Camptostroma roddyi）的化石标本反口面进行表皮呼吸孔面积占比的定量测量与比较；对 Moroccodiscus smithi 标本采用乳胶铸模（latex peel）技术获取精细形态细节。样本来源包括美国奥克拉荷马州 Carter 县 Dunn 采石场（上奥陶统 Bromide 组）的单件 Bromidocycloides sprinklei 正模标本（NPL 00070048），以及摩洛哥 Anti-Atlas 山脉 Battou 东南4.8 km处（中奥陶统 Taddrist 组）新采集的七件 Moroccodiscus smithi 标本（INHS-P5120至P5126）和一件合法购得标本（CASG 103597）。

四、研究结果

系统古生物学描述

研究人员建立了新科 Bromidocycloididae，包含新属 Bromidocycloides 及新种 Bromidocycloides sprinklei。该新种基于单件部分保存的标本，暴露了底板、初级和次级盖板、管足窝、结节以及中央盘等结构。中央盘中心为显著的五边形中央板（ramular plate），直径3 mm，中央具约0.8 mm的孔隙，即围肛部。中央盘与底板约占体盘直径的80%。底板估计约55枚，每枚通常具有一或两个管足窝，排列模式为“21111²11112”，其中数字2代表五个生长区之一中的新生板（incipient plate）。管足窝侧壁平直，以25–35°相交形成锯齿状图案。每个表皮呼吸孔覆盖有薄的穹顶状骨片板。

Moroccodiscus smithi 新标本描述

新标本揭示了中央盘由单层亚多边形的 ramular 和 interramular 板构成，远端至少分叉三次。存在两种类型的表皮呼吸孔：板内约0.1 mm的圆形孔隙，以及板间长达0.8 mm的卵形或哑铃形孔隙。中央 ramular 板具直径1.0 mm的中央孔隙。口面观管足窝被底板远端边缘的悬垂脊所遮盖，但在边缘视图中清晰可见，呈卵形，侧壁漏斗状，逐渐下降进入与环管相连的放射管（radial duct）。初级盖板长度为宽度的两倍，远端终止于一至三个钝刺。

个体发育

步带生长区在保存的不同发育阶段标本中均有体现。Moroccodiscus smithi 正模标本为最完整且最成熟的个体，具有54枚底板，分为五个扇区。五个生长区各由一枚较小的新生底板标记。每个扇区包含八或九枚底板，除中央最年轻的新生板外，每枚底板各具一条放射管。新生板在成熟时具有两个管足窝。

环海胆类骨骼同源性

新标本进一步证实中央盘由带孔外轴板构成，表皮呼吸孔形态多样。研究人员识别出三种类型的表皮呼吸孔：类型1见于 Cyclocystoides 和 Scotiadiscus，每个表皮呼吸孔周围具有独特的环形骨片；类型2以 Brechincycloides 为代表，表皮呼吸孔具有薄而坚硬的隆起边缘；类型3以 Bromidocycloides 新属为代表，每个较大的表皮呼吸孔覆盖有薄的穹顶状骨片板。面积分析显示 Bromidocycloides 新属用于表皮呼吸孔的面积占比达49.5%，远超其他类群，表明其高度特化。

生长区与眼板法则

环海胆类的五辐射对称在其边缘步带底板环的生长模式中得到清晰体现。早期至中期个体常具有一枚或多枚较小的新生底板，这些并非“发育不良”的骨片，而是最近添加的元素，位于五个生长区之一的中心附近，紧邻芽基（blastema）位置。环海胆类缺乏钙化的端板（眼板），但新生板的位置仍符合眼板法则所描述的末端生长模式。

水管系统

环管最可能环绕底板远侧，位于环状通道内。在五个生长区内，新的管足、管足窝及壶腹在相邻步带底板之间的空间生长，水管组织逐渐被相邻底板的骨片所覆盖。每个底板通常通过放射管容纳一至三个管足。环海胆类可能起源于类似 Stromatocystites 的五辐射祖先，通过沿每个步带的周缝（perradial suture）解链，将五个生长区均匀重新定位为单列底板环。

盖板系统

Bromidocycloides 新属和 Moroccodiscus 均具有由较大的近端初级盖板和远端逐渐变小的次级盖板组成的盖板系统。初级盖板覆盖管足窝的大部分。Moroccodiscus 的初级盖板长度是宽度的两倍，且口面近端深凹，为独特特征。

五、讨论与结论

讨论部分指出，Reich 等人（2017）原始描述中声称 Moroccodiscus smithi 不存在“杯状窝”（管足窝）的观点已被新采集标本明确否定。新标本证实了管足窝的存在，并展示了放射管在个体发育过程中逐渐被底板骨片包裹的顺序发育过程。五个生长区之间各排列五枚具有两条放射管的底板，其余底板各具一条放射管，这种五辐射排列模式在多个环海胆类属中均有体现。

研究结论部分可翻译为：奥克拉荷马州 Bromide 组上奥陶统（Katian阶）新发现且独特的环海胆类 Bromidocycloides sprinklei 新属新种，以及摩洛哥新发现的 Moroccodiscus smithi 标本，支持了近期关于环海胆类功能形态学的研究成果。新标本展示了中央盘、底板环及外围盖板边界的细节，为 Kolata 等人（2025）提出的环海胆类骨骼同源性假说提供了证据。Bromidocycloides sprinklei 新属新种是已知第一种中央盘具有较大表皮呼吸孔且每个呼吸孔覆盖薄穹顶状骨片板、并具有以25–35°角相交的平直管足窝侧壁形成锯齿状边缘视图的环海胆类。尽管仅基于单件标本，但其特征足够独特，足以识别不仅是一个新种和新属，而且是一个新的环海胆类科。本文描述的 Moroccodiscus 新标本具有管足窝（“杯状窝”），并展示了放射管在个体发育中逐渐并入底板骨片的顺序发育过程。