2024—2025年水生动物宿主来源有效发表的新增细菌分类单元：分类学进展、临床相关性与生物活性潜力

《Journal of Clinical Microbiology》：Valid and included novel bacterial taxa isolated from aquatic host species described in 2024–2025

　　

对水生动物物种来源的新分类单元的描述及对当前已知分类单元的命名学更新持续快速推进。研究人员在回顾2024—2025年文献后，按主要形态类别汇编了细菌资料。与此前报道一致，以氧化酶阳性革兰阴性杆菌（oxidase-positive Gram-negative bacilli）为优势类群。新增类群包括与水生环境相关的常见科，如气单胞菌科（Aeromonadaceae）、黄杆菌科（Flavobacteriaceae）和假单胞菌科（Pseudomonadaceae），也包括较少见科，如巴斯德菌科（Pasteurellaceae）。文中记录多株革兰阳性菌，包括唯一描述的小球菌——Planococcus notacanthi sp. nov.，以及多种杆菌，包括链霉菌属（Streptomyces）和类芽孢杆菌属（Paenibacillus）的新分类单元。重点介绍两个厌氧菌种、一个螺旋体及衣原体科（Chlamydiaceae）的一个新成员。对修订分类单元进行了简要提及。与此前综述相同，大多数新增和修订分类单元分离自健康水生动物，这些新细菌在健康与疾病中的作用尚待阐明。文中重点标注了对水生动物具有潜在临床意义，或具有潜在产生生物活性或抗微生物物质能力的细菌。

INTRODUCTION
该综述指出，从水生动物分离的新细菌发现可揭示环境适应多样性及传染病对养殖和野生水生动物影响的重要性。经典微生物学面临挑战，因为水生动物来源细菌通常需要特殊培养基和生长条件；加强相关研究有助于改进诊断方法并拓展这些新细菌的潜在用途。该汇编面向兽医及水生动物健康支持人员，亦有助于理解这些细菌在生物修复、抗微生物药物开发和其他工业用途中的特性。水生微生物学还具有人类健康相关性，涉及直接临床意义、食品安全与保障。文章回顾了《Journal of Clinical Microbiology》自2023年初起刊载的兽医微生物学家关注分类学信息，包括非家养宿主、水生宿主及家养伴侣和农业动物来源原核生物；水生宿主微生物因子的最近综述发表于2024年，覆盖2022和2023年，本文总结2024和2025日历年水生宿主相关原核生物分类学发现。

MATERIALS AND METHODS
文章依据国际原核生物系统学委员会（International Committee on Systematics of Prokaryotes，ICSP）及《国际原核生物命名法规》（International Code of Nomenclature of Prokaryotes，ICNP）说明有效发表新分类单元和修订分类单元名称的要求。原始研究应发表于《International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology》（IJSEM），模式菌株须保藏于两个不同国家的认可培养物保藏机构；自2018年1月起，IJSEM分类单元描述要求将模式菌株基因组测序数据提交GenBank，并将基因组登录号纳入有效发表内容，同时评估该序列与相关分类单元的相似性。亦可先在非IJSEM期刊发表，后纳入IJSEM Validation List；作者须向IJSEM编辑部提交有效发表副本以确认有效发表所需要素（包括培养物保藏）均已满足。文章列出近期发表水生宿主来源新分类单元有效名称的非IJSEM期刊及涉及修订的期刊。分类学重新分类时，原有效发表名称可能 later 被视为同物异名，或提出新组合；名称一旦有效发表或纳入Validation List，只要作为相应界定、位置和等级的正确名称，仍可继续使用。文章说明，多数原核生物命名修订源于分类学观点变化，并以Pseudoroseomonas coralli与Roseomonas coralii等为例说明“Earlier Validly Published Name”和“2024 or 2025 Validly Published Name”的表述。作者手工检索2024年1月至2025年12月所有IJSEM期次（包括12个Validation Lists），寻找描述新种有效发表名称或分类命名变化的原始文章；为保证一致性，仅纳入根据LPSN（List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature）资料具有“correct name”分类学地位的名称，并进一步筛选水生生物来源菌株。

RESULTS AND DISCUSSION
文章按革兰形态和需氧生长需求对水生宿主来源新分类单元进行汇编，分类组织方式面向基层微生物学实验室操作，分类单元名称在各分层内按字母顺序而非时间顺序呈现；同时给出水生生物来源菌株的替代分类学名称。总体趋势为氧化酶阳性革兰阴性杆菌占优势，多数新分类单元分离自健康水生生物，来源涵盖淡水与海洋环境。

Novel taxa
革兰阳性球菌仅描述Planococcus notacanthi sp. nov.，分离自西北大西洋深海突吻棘鳗（Notacanthus chemnitzii）皮肤；该菌与Planococcus okeanokoites的16S rRNA基因序列相似性为98.98%。Planococcus属因耐冷、耐盐酶及利用苯等替代碳源的能力而受生物技术关注；P. notacanthi sp. nov.在常用海洋培养基、1% NaCl、25°C—28°C条件下生长最佳，提示其可能为有毒化合物生物修复候选。革兰阳性杆菌描述13个新分类单元，其中4个为Streptomyces spp.，分离自多种珊瑚和深海海绵（Polymastia corticate），研究重点为抗生素发现及生物活性物质生产潜力。Streptomyces ortus sp. nov.分离自深海海绵，属于Streptomyces aurantiacus分支，该分支为具有抗菌和抗肿瘤活性的aurantimycin来源；进一步测试显示S. ortus代谢物提取物对Staphylococcus aureus和Enterococcus faecalis具有生物活性。Paenibacillus hexagrammi sp. nov.分离自斑点绿鳍鱼（Hexagrammos agrammus）肠道，为产芽孢细菌，尽管宿主位于河口环境，其最佳生长条件为非盐环境；该菌对鱼类致病卵菌Saprolegnia parasitica具有中等生物活性。最大类群为革兰阴性杆菌，多数为氧化酶阳性，分离自淡水和海洋健康水生生物。黄杆菌科（Flavobacteriaceae）在该组中占比过高，共描述24个新种，分布于9个属：Aquimarina、Aureibaculum、Flavivirga、Flavobacterium、Jejuia、Mangrovimonas、Maribacter、Polaribacter和Tenacibaculum。Flavobacterium和Tenacibaculum临床意义最强，包含已知鱼类病原。Flavobacterium中“三大”淡水鱼病原分别为Flavobacterium branchiophilum、Flavobacterium columnare复合群和Flavobacterium psychrophilum，分别引起细菌性鳃病、柱状病和细菌性冷水病；多数新Flavobacterium种源于土耳其养殖虹鳟（Oncorhynchus mykiss）和阿尔及利亚鳟（Salmo macrostigma）及智利养殖大西洋鲑（Salmo salar）的监测，凸显鱼类健康影响关注。Tenacibaculum描述4个新种：3个来自健康圆燕鱼（Platax orbicularis）体表，1个Tenacibaculum salmonis sp. nov.来自tenacibaculosis暴发中患病养殖大西洋鲑鳃；T. maritimum为典型tenacibaculosis病原，引起皮肤和口部表皮溃疡及海水鱼高死亡率；T. salmonis sp. nov.与T. dicentrarchi的16S rRNA基因相似性最高（98.53%），但进一步工作提示其不太可能作为原发性tenacibaculosis病原，可能参与大西洋鲑疾病。其他临床相关革兰阴性杆菌包括巴斯德菌科（Pasteurellaceae）的Phocoenobacter atlanticus sp. nov.；该科包含许多重要陆生哺乳动物病原，而P. atlanticus sp. nov.之前该科唯一有效发表鱼类病原为Phocoenobacter skyensis（现为Pasteurella skyensis同物异名），曾报道于苏格兰和挪威养殖大西洋鲑死亡事件。挪威分离株与苏格兰P. skyensis分离株的平均核苷酸一致性（average nucleotide identity，ANI）为86.1%—87.8%，故定为新种；P. atlanticus sp. nov.又按水生宿主来源分为Phocoenobacter atlanticus subsp. cyclopteri subsp. nov.（分离自圆鳍鱼）和Phocoenobacter atlanticus subsp. atlanticus subsp. nov.（分离自大西洋鲑），前者厌氧生长差、糖利用差，后者厌氧生长强、糖利用显著。假单胞菌属描述4个新种：1个来自野生大西洋鲭（Scomber scombrus）肠道，3个来自有疾病临床体征的观赏金鱼（Carassius auratus）；金鱼表现厌食、嗜睡和头部深部溃疡，内脏和皮肤培养分离出Pseudomonas auratipiscis sp. nov.、Pseudomonas ulcerans sp. nov.和Pseudomonas carassii sp. nov.；所有分离株携带VI型分泌系统和其他毒力因子，提示其参与疾病，但作者亦指出假单胞菌在环境中普遍存在并可引起机会性感染，并强调需进一步研究假单胞菌来源的抗微生物药物耐药（antimicrobial resistance，AMR）及从水族箱向人相关水体传播的风险。气单胞菌属描述非运动性Aeromonas ichthyocola sp. nov.（虹鳟）和运动性Aeromonas mytilicola sp. nov.（地中海贻贝）及Aeromonas salmonicida subsp. oncorhynchi subsp. nov.（患病养殖虹鳟）；以大蜡螟（Galleria mellonella）幼虫评估致病性，1×10⁸ cells/mL的A. ichthyocola sp. nov.和A. mytilicola sp. nov.感染后24 h完全致死；A. salmonicida subsp. oncorhynchi缺乏III型分泌系统（type III secretion system，T3SS），但携带其他毒力基因和多种AMR基因，其发现使已认可A. salmonicida亚种增至五个以上，并提示宿主特异性和致病性差异。厌氧菌描述两个非运动、非产芽孢革兰阴性杆菌，均来自鱼类胃肠道：Bengtsoniella intestinalis gen. nov., sp. nov.（Oscillospiraceae）分离自新西兰野生银鼓鱼（Kyphosus sydneyanus）后肠；Piscibacter tructae gen. nov., sp. nov.（Fusobacteriaceae）分离自养殖虹鳟肠道黏液；两科均为相应鱼种肠道微生物组主要成员。弯曲或螺旋菌描述5个新分类单元，其中4个弯曲杆菌分离自海绵、珊瑚和捕食性被囊动物等海洋脊椎/无脊椎生物；一个螺旋杆菌Aureispira anguillae sp. nov.（Saprospiraceae）在养殖日本鳗鲡（Anguilla japonica）仔鱼死亡事件后分离，病鱼头部白色病变处可见丝状细菌，分离菌在改良cytophaga琼脂加海水上呈运动丝状，长度可达110 μm；实验感染出现与自然感染相同大体病变并成功再分离，强烈提示其对鳗鲡仔鱼致病，为首个对鱼类致病的Aureispira spp.。柔膜体Ureaplasma ceti sp. nov.分离自日本圈养斑点海豚（Stenella attenuata）胃液；海豚属胃微生物群中Ureaplasma丰度高，而食性相似的海狮不以其为优势，提示海豚与Ureaplasma可能存在独特共生关系，相关研究仍在进行。Chlamydia vaughanii sp. nov.从热带水族箱死亡须嘴鲇（Ancistrus dolichopterus）培养获得，为首次从鱼类分离Chlamydia属；该菌在McCoy细胞37°C和fathead minnow细胞30°C培养，具球形网状体（500—1,000 nm），基因组1.3 Mbp，较其他Chlamydia spp.大，因多基因重复；不能感染昆虫或阿米巴细胞。该菌发现伴随30尾须嘴鲇中24尾突然死亡，3尾受检鱼定量PCR（quantitative PCR，qPCR）检测阳性，水族箱环境样本未检出；一尾自溶鱼组织学未见特征性epitheliocystis鳃囊肿，但其致病潜力值得未来研究。Mycobacterium cyprinidarum comb. nov.从患病锦鲤（Cyprinus carpio）分离，最初发表为Mycolicibacterium cyprinidarum sp. nov.，现归为同物异名以减少医学重要细菌名称变化；该抗酸杆菌为鱼类熟知病原，鱼型分枝杆菌病呈慢性病程并引起多器官肉芽肿性炎症。

Taxonomic revisions
文章列出9项分类学修订：1项涉及革兰阳性杆菌，1项涉及革兰阴性球菌，7项涉及革兰阴性杆菌和球杆菌。Micromonospora robiginosa nom. nov.为Micromonospora ferruginea的修订名称，因Micromonospora echinospora subsp. ferruginea已使用相同种加词；该菌分离自深海海绵，研究其生物合成天然抗微生物产物能力，其产生的两种quinocycline化合物对一组病原菌显示抗生素活性前景。Teichococcus coralli comb. nov.为Pseudoroseomonas coralli的修订，反映Pseudoroseomonas属内物种向Teichococcus转移，符合ICNP第54条最古老合法种加词；该菌分离自柳珊瑚，研究其对重金属污染环境的遗传适应，编码汞、镉、锌、钴、铜和砷抗性相关基因。五项革兰阴性杆菌和球杆菌修订来自Muricauda和Allomuricauda两属向Flagellimonas属的整体修订；Flagellimonas为Flavobacteriaceae成员，包含深海热液喷口虾鳃、底栖海绵内部组织、Onchidium spp.海蛞蝓口部及多种沉积物和海水中发现的物种。其他修订包括Paenihalocynthiibacter styelae转至Halocynthiibacter styelae comb. nov.，因系统发育分析提示两属同属；Pseudoalteromonas elyakovii基于两模式菌株16S rRNA基因序列100%相似性被归为Pseudoalteromonas distincta的异型同物异名。

CONCLUSION
随着对水生动物健康具有重要意义的新分类单元不断描述，研究人员更有能力应对野生和养殖物种面临的挑战。鱼类是健康生态系统和食品生产的重要组成部分；在环境面临其他压力时，管理传染病负担是紧迫问题。此外，水生动物正常微生物群仍知之甚少，其也可能对健康产生重要正面影响。许多水环境来源细菌在医学、工业、生物修复和食品科学中显示应用潜力，进一步表征对应对当前和未来重大人类健康挑战至关重要。新分类单元亦为了解水生世界复杂性提供重要窗口，未来综述将继续从健康、疾病和替代用途等多角度提供水生动物来源细菌信息。