早渐新世副特提斯海的一种新型食鳞玻璃鲈——湖鲈属（Limnodapalis gen. nov.）新属新种的发现与意义

《Taxonomy》：The Oldest Lepidophagous Fish? A New Genus and Species of Glassfishes (Teleostei, Ambassidae, Limnodapalis gen. nov.) from the Lower Oligocene of the Central Paratethys

　　

本文描述了一种已灭绝的玻璃鲈科（Ambassidae Klunzinger, 1870）新属新种——奇异湖鲈（Limnodapalis insolitus gen. et sp. nov.），其化石产自塞尔维亚巴布什尼察盆地拉尔金地区的早渐新世（鲁培尔期）淡水沉积层。该物种的显著特征是其独特的下颌与上颌形态，这一特征将其与所有已知的化石及现生玻璃鲈科物种区分开来。其齿骨（dentary）与前颌骨（premaxilla）的前部具有凹窝，凹窝内排列着强壮、圆锥形且尖端略微弯曲的牙齿。这种颌骨的特化表明其具有独特的摄食方式，推测为食鳞性（lepidophagy）。奇异湖鲈可能是已知最古老的食鳞性鱼类。它生存于早渐新世的湖泊环境中。该单一标本的骨骼虽不完整，但重要的鉴定特征保存良好，如前鳃盖骨（preopercle）的锯齿（其上有一列窄锯齿，腹向长度增加）以及第一眶前骨（first preorbital）（其上具四根长而强壮的刺状锯齿）。鳍棘的内部结构呈分隔状（compartmentalized），这是化石与现生玻璃鲈科的典型特征。其耳石（otolith）窄而延长，是所有已知化石与现生玻璃鲈科物种中最窄的。

早渐新世副特提斯海新型食鳞玻璃鲈的发现：湖鲈属（Limnodapalis gen. nov.）的系统分类与古生态学解读

一、研究背景与科学问题

玻璃鲈科（Ambassidae）是一类广泛分布于欧亚大陆及澳洲淡水与半咸水环境的小型鱼类。在古近纪欧洲副特提斯海（Paratethys）区域，该类群经历了显著的适应性辐射，尤其是在始新世至中新世期间。此前，该区域已报道了多个属于达帕利斯属（Dapalis）的化石种，其中大部分以浮游动物为食，具有小型锥状齿。然而，关于早期玻璃鲈科是否存在高度特化的摄食方式，如食鳞性（lepidophagy），一直是古鱼类学研究中的一个未解之谜。尽管现生玻璃鲈科中存在两种食鳞性物种（Chanda nama 和 Parambassis macrolepis），但在化石记录中，具有此类摄食适应性的证据极为罕见。因此，寻找并确认最早的食鳞性玻璃鲈化石，对于理解该类群的生态分化、摄食行为的演化以及古湖泊生态系统中的营养级关系具有重要意义。

二、研究目的与方法

本研究旨在对一件来自塞尔维亚东南部巴布什尼察盆地（Babu?nica Basin）拉尔金（Raljin）地区早渐新世（鲁培尔期，Rupelian）淡水湖相泥灰岩中的完整关节鱼化石进行系统描述与分类鉴定。研究人员运用经典的比较形态学方法，将该标本与来自同一产地及其他地区的化石和现生玻璃鲈科物种进行了详细的骨骼形态对比。关键的解剖特征包括颅骨锯齿形态、鳍棘内部结构、脊椎骨排列以及耳石（otolith）形态。此外，研究人员还采用了显微计算机断层扫描技术对耳石进行高分辨率成像与分析。

三、主要研究结果

3.1 系统古生物学

基于一系列独有特征组合，研究人员建立了一个新属——湖鲈属（Limnodapalis gen. nov.），并将其模式种命名为奇异湖鲈（Limnodapalis insolitus sp. nov.）。该属的主要鉴别特征包括：第一背鳍具6根鳍棘（其他玻璃鲈科通常为7-10根）；齿骨和前颌骨前部深陷，形成凹窝；牙齿强壮、犬齿状且微向后弯，仅局限于上述凹窝内；第一神经棘向前倾斜，导致第一与第二神经棘之间存在巨大的椎间间隙；耳石极度狭长，轮廓平滑。

3.2 颌骨与牙齿的特化

通过精细观察，研究人员发现奇异湖鲈的口腔颌骨发生了显著特化。其前颌骨和齿骨的前缘并非平直，而是向内凹陷，形成一个类似“钳口”的结构。在这些凹陷区域内，排列着数枚粗壮、尖锐且略微后弯的犬齿状牙齿，而颌骨其余边缘则完全无齿。这种牙齿分布模式与大多数具有连续齿列的玻璃鲈科截然不同，也不同于现生食鳞性物种（其牙齿虽强壮但通常外弯）。

3.3 耳石形态

该物种的矢耳石（sagittal otolith）是所有已知玻璃鲈科化石与现生种中最狭长的。其耳石高度约为长度的57.1%，腹区非常狭窄，听沟（sulcus）的尾端（cauda）笔直且远离后缘。这种流线型的狭长耳石通常与快速游泳的生活方式相关联。

3.4 与其他同域物种的比较

在拉尔金地区，研究人员还发现了另外五种同期的达帕利斯属物种。奇异湖鲈以其独特的颌骨结构、牙齿排列、六根第一背鳍棘以及最为狭长的耳石形态，可以轻易地与这些物种区分开。

四、讨论与结论

4.1 食鳞性摄食方式的推断

研究人员在讨论部分指出，奇异湖鲈独特的颌骨和牙齿结构是高度特化的摄食适应。虽然其牙齿内弯而非外弯，但其“钳口”状的颌骨结构和集中于前端的强大牙齿，非常适合进行张口冲撞式（open-gape ram feeding）攻击，用以刮取和撕咬猎物的鳞片。结合其流线型的身体和狭长的耳石（暗示其为活跃的游泳者），研究人员认为该物种极有可能是一种食鳞性鱼类。这使其成为地质历史上已知最古老的食鳞性鱼类记录，将食鳞性行为在玻璃鲈科中的起源时间至少提前到了早渐新世。

4.2 古生态与辐射演化

拉尔金地区在早渐新世是一个结构复杂的浅水湖泊环境，拥有丰富的水生植物。这种异质性栖息地为玻璃鲈科提供了多样的生态位。奇异湖鲈的出现，连同其他五种体型和耳石形态各异的达帕利斯属物种，共同证明了当时该地区发生了一次显著的淡水适应性辐射。不同的物种占据了从浮游动物捕食到专性食鳞的不同营养级，体现了该古湖泊生态系统的高度复杂性和物种分化程度。

4.3 研究结论

研究人员得出结论：奇异湖鲈代表了玻璃鲈科中一个形态独特的灭绝分支，其高度特化的口腔颌骨和牙齿结构指向了一种独特的、可能是食鳞性的摄食模式。作为已知最古老的食鳞性鱼类之一，它为理解硬骨鱼类中这种特殊摄食行为的演化提供了关键的古生物学证据。同时，该物种也是早渐新世巴尔干西部岛屿淡水湖泊中玻璃鲈科快速辐射演化的一个杰出例证。