繁殖与补充的关联：识别限制俄亥俄河中鳙鱼和鲢鱼扩散的人口统计学瓶颈

《Transactions of the American Fisheries Society》：Linking reproduction and recruitment: Identifying demographic bottlenecks limiting the spread of Bighead Carp and Silver Carp in the Ohio River

　　

： 目的：繁殖与补充是两种截然不同的人口统计学过程，可能分别限制入侵物种的建立与扩散。研究人员评估了鳙鱼（Bighead Carp）Hypophthalmichthys nobilis和鲢鱼（Silver Carp）H. molitrix在俄亥俄河流域多个空间与时间尺度上的繁殖与补充成功率，以识别潜在的人口统计学瓶颈。 方法：研究人员利用鳙鱼和鲢鱼卵/仔鱼（eggs/larvae）及当年幼鱼（young of the year, age 0）的检出/未检出数据，分别提供关于这些物种繁殖与补充的信息。数据在俄亥俄河流域的河段尺度（即库区，pool）和位点尺度空间层面以及年度和年内时间尺度上进行了评估，将卵/仔鱼和当年幼鱼的发生模式与成鱼相对丰度、水文条件及育幼栖息地可用性相关联。 结果：鳙鱼卵/仔鱼和当年幼鱼的估计发生率在整个研究区域内不一致，表明其在俄亥俄河中的建立成功率有限。鲢鱼卵/仔鱼的持续存在概率主要与成鱼密度相关，而非流量或温度的变化，且卵估计在流域大部分区域均有发生。然而，鲢鱼当年幼鱼的发生似乎受到空间限制。年度库区尺度和年内位点尺度的当年幼鱼持续存在概率与两个尺度上育幼栖息地的可用性相关。当年幼鱼仅在一个地点持续检出，即约翰·T·迈尔斯库区（John T. Myers pool）中的洪泛平原湖泊霍维湖（Hovey Lake），表明该地点存在潜在的局域源种群。 结论：鲢鱼卵/仔鱼在俄亥俄河大部分被入侵河段均有检出，表明繁殖广泛存在。然而，当年幼鱼的发生与育幼栖息地关联最为密切。在俄亥俄河中，育幼栖息地的普遍缺乏可能限制了鲢鱼当年幼鱼补充进入种群的成功率，可能形成一个人口统计学瓶颈，制约了该物种在该流域中的扩散。

论文解读文章

一、研究背景与问题

入侵物种能否在新生境中成功建立种群，是决定其扩散速率和范围的关键因素。建立成功通常取决于种群增长率是否足以维持种群存续，而自我维持的种群需要在多个世代的时间尺度上持续存在。繁殖与补充是两种截然不同的人口统计学过程：繁殖反映后代的产生，而补充则要求这些后代能够存活并成功融入种群。因此，即使繁殖发生，补充仍可能成为限制种群增长和入侵扩散的人口统计学瓶颈。

鳙鱼（Bighead Carp）Hypophthalmichthys nobilis和鲢鱼（Silver Carp）H. molitrix是两种已在全球数十个国家成功建立种群的水生入侵物种。它们入侵成功常归因于高繁殖能力和快速生长率。自20世纪70年代引入密西西比河后，这两种鱼类已在密西西比河流域大部分地区扩散。然而，它们在俄亥俄河中的扩散进展明显较慢，甚至在上游河段似乎已停滞。虽然这些物种在靠近密西西比河交汇处的下游河段相对丰富，但进一步上游的发生频率显著降低，种群似乎仍然稀疏且局域化。

俄亥俄河在过去一个世纪中为航运和防洪目的被大规模改造。船闸和水坝的修建将原本自由流动的河流转变为一系列堰塞通航库区，破坏了自然水流情势。翼堤和岸坡加固结构的广泛安装也限制了河道形态并降低了与洪泛平原的侧向连通性。这些改造已被证明对依赖洪泛平原栖息地的本地周期性策略鱼类产生负面影响，并可能同样影响鳙鱼和鲢鱼在俄亥俄河中的成功。自然水流情势的改变可能干扰其繁殖，而洪泛平原栖息地的脱离和退化可能影响其补充成功率。因此，繁殖、补充或两者在俄亥俄河中均可能受到制约。然而，究竟是发育阶段中的哪个环节（卵/仔鱼还是当年幼鱼）在制约该系统的建立成功尚不清楚。开展这项研究的目的是通过多尺度时空分析，识别限制这两种鱼类在俄亥俄河流域繁殖与补充的关键环境因素，从而为管理策略提供依据。

二、研究内容与结论概述

研究人员利用2019—2023年采集的卵/仔鱼数据和2016—2024年采集的当年幼鱼数据，分别对鳙鱼和鲢鱼拟合了动态多尺度占域模型（dynamic multi-scale occupancy model），在年度库区、年度位点和年内位点三个嵌套时空尺度上同时估计初始占域率、拓殖概率和持续存在概率，并关联了成鱼相对丰度、水文条件、温度及育幼栖息地可用性等环境协变量。研究发现：鲢鱼卵/仔鱼在流域大部分被入侵河段均有检出，表明繁殖广泛存在；但当年幼鱼的发生空间受限，仅在一个洪泛平原湖泊（霍维湖，Hovey Lake）持续检出，表明育幼栖息地的缺乏可能构成限制鲢鱼补充的人口统计学瓶颈。鳙鱼各尺度参数均未与环境变量显著相关，其建立成功率在俄亥俄河中有限。该研究的重要意义在于识别了育幼栖息地作为管理干预的关键靶点，可为限制入侵扩散提供针对性策略。

三、主要技术方法

研究人员采用了动态多尺度占域模型（dynamic multi-scale occupancy model），该框架允许在三个嵌套时空尺度上同时估计初始占域、拓殖概率和持续存在概率：年度库区尺度（ψ₁、γ_t?1、?_t?1）、年度位点尺度（ω₁、λ_t?1、ρ_t?1）和年内位点尺度（?₁、δ_v?1、ε_v?1）。数据来源包括俄亥俄河流域入侵鲤鱼合作组织（Ohio River Basin Invasive Carp Partnership）下属多个机构（美国鱼类与野生动物管理局、西弗吉尼亚州自然资源部、肯塔基州鱼类与野生动物资源部、印第安纳州自然资源部）的长期监测数据。卵/仔鱼采用锥形鱼卵网具拖网采集，经95%乙醇保存后送至美国鱼类与野生动物管理局惠特尼遗传学实验室进行物种遗传鉴定；当年幼鱼采用多种采样工具（船载电捕、推土机拖网和表层拖网）采集，现场鉴定物种。环境协变量包括流量（来自俄亥俄河水利工程中心—河流分析系统社区模型）、水温（来自俄亥俄河河谷水卫生委员会长期监测）、洪泛平原水体面积（来自国家水文数据集）、位点距上游水坝距离（ArcGIS测量）及流量庇护指数（W/D比值，即河道宽度与流域面积之比）。模型采用贝叶斯框架，通过jagsUI包在R中拟合，使用三条马尔可夫链蒙特卡洛链并行运行，以95%可信区间是否包含零判断参数是否具有信息量。

四、研究结果

卵/仔鱼模型结果：2019—2023年间共进行1,015次重复检出/未检出调查，涵盖384次采样访问。鲢鱼在68次重复调查（30次访问）中经遗传确认，涉及8个库区24个位点；鳙鱼在43次重复调查（18次访问）中确认，涉及7个库区18个位点。鲢鱼模型（贝叶斯P = 0.48）和鳙鱼模型（贝叶斯P = 0.32）拟合均良好。鲢鱼卵/仔鱼在建立前沿的库区占域率持续较高，2021年达到1.0；入侵前沿和存在前沿则无一致时间趋势且不确定性较大。鲢鱼卵/仔鱼的年度库区初始占域率和持续存在概率随库区距密西西比河交汇处距离增加而下降（β_ψ = ?4.06，95% CI = ?8.41, ?0.61；β_? = ?4.18，95% CI = ?8.50, ?0.58），即与成鱼相对丰度梯度一致。年内尺度上，鲢鱼卵/仔鱼的拓殖概率随水温升高（β_δ = 2.99，95% CI = 0.69, 6.10）和采样前一周库区流量增加（β_δ = 3.87，95% CI = 1.25, 7.40）而增加。鲢鱼卵的检出概率随水深增加（β_p = 0.56，95% CI = 0.09, 1.06）和过滤水量增加（β_p = 4.35，95% CI = 1.98, 6.77）而增加。鳙鱼卵/仔鱼模型在任何尺度上均无协变量与参数显著相关，其平均检出概率中等（p = 0.48，95% CI = 0.30, 0.68），但检出访问次数（n = 18）仅为鲢鱼（n = 30）的近一半。

当年幼鱼模型结果：2016—2024年间共进行1,322次重复检出/未检出调查，涵盖494次采样访问。鲢鱼当年幼鱼在64次重复调查（15次访问）中检出，涉及5个库区7个位点；鳙鱼当年幼鱼在20次重复调查（8次访问）中检出，涉及3个库区8个位点。几乎所有鲢鱼当年幼鱼采集均来自单一地点——J. T. Myers库区的霍维湖（n = 54），而鳙鱼当年幼鱼在霍维湖以及上游的Cannelton和Markland库区均有观察到。鲢鱼模型（贝叶斯P = 0.33）和鳙鱼模型（贝叶斯P = 0.53）拟合均可接受。鲢鱼当年幼鱼的年度库区持续存在概率随洪泛平原水体总面积增加而增加，预测的持续存在概率在J. T. Myers库区最高（?_t?1 = 0.95），其他库区则从Smithland库区的0.32降至Racine库区的0.01。鳙鱼当年幼鱼的年度库区持续存在概率截距表明其较低（?_t?1 = 0.03，95% CI = 0.00, 0.42）。两种鱼类的年度拓殖概率均未与任何模型变量显著相关。两种鱼类的库区占域率在各前沿间均无一致时间趋势，入侵前沿和存在前沿的95%可信区间在多数年份覆盖0.00至1.00，不确定性较大。

五、讨论与结论

讨论部分指出，鲢鱼卵/仔鱼在俄亥俄河大部分被入侵河段均有检出，表明繁殖在该流域广泛存在，且其发生主要受成鱼密度驱动而非流量或温度变化。然而，当年幼鱼的发生与育幼栖息地可用性关联最为密切，且几乎全部检出集中于霍维湖这一洪泛平原湖泊，表明该地点可能存在局域源种群。俄亥俄河因历史改造导致的洪泛平原栖息地广泛退化和连通性丧失，可能严重限制了鲢鱼当年幼鱼的补充成功率。相比之下，鳙鱼在各尺度上均未发现显著的环境关联，其繁殖和补充在俄亥俄河中均表现有限，建立成功率较低。

研究结论为：鲢鱼卵/仔鱼在俄亥俄河大部分被入侵河段均有检出，表明繁殖广泛存在；然而，当年幼鱼的发生与育幼栖息地关联最为密切。在俄亥俄河中，育幼栖息地的普遍缺乏可能限制了鲢鱼当年幼鱼补充进入种群的成功率，从而形成一个人口统计学瓶颈，制约了该物种在该流域中的扩散。识别和管理这些关键栖息地可能有助于限制未来的入侵影响。该研究结果为在俄亥俄河乃至密西西比河流域其他被入侵支流中制定针对性管理策略以阻止进一步扩散提供了科学依据。