面向定向风味编辑：培养肉中经验证据的批判性综述与精准风味编程研究路线图

《TRENDS IN FOOD SCIENCE & TECHNOLOGY》：Towards Directed Flavor Editing: A Critical Review of Empirical Evidence and a Research Roadmap for Precision Flavor Programming in Cultivated Meat

　　•1. 培养肉在风味方面存在缺陷，包括IMP含量较低及挥发性物质改变。
•2. 人类感官证据仍然稀少，前体物质到感知的关联尚未解决。
•3. 当前研究仅验证了DFE的各个组成部分，而非完整的DFE系统。
•4. DFE需要根据文化、监管和成本限制进行针对性设计。
•5. 多模态数据集和分步验证必须先于AI辅助的风味设计。
引言
细胞农业领域目前正进入一个新的发展阶段。继培养肉生产的开创性演示之后，早期研究在解决细胞分离、增殖和分化相关的生物学与工程学基础挑战方面取得了实质性进展（Kim等，2025；J.H.Lee等，2024）。这些进展使得动物细胞来源生物质的可规模化生产成为可能，为该领域奠定了技术基础（Hubalek等，2022）。由此，培养肉已从概念性新奇事物转变为技术上可行的食品生产平台。然而，在食品工业规模上，重大的技术和经济瓶颈仍未解决，包括大规模细胞扩增、无血清培养基开发、细胞系稳定性、分化效率、三维构建体中的氧气与物质传递、可食用支架材料、产量与成本、批次间可重复性以及食品安全控制等（Fraeye等，2020；Hossain等，2025；Jara等，2023；Post等，2020）。

随着培养肉产业从概念验证向商业化过渡，其核心挑战的性质已发生根本性转变。尽管在建立技术可行性方面取得了重大进展，但感官质量——特别是风味——已与质地、营养、成本和监管批准一道，成为消费者接受度和商业成功的关键障碍之一（Deliza等，2023；Kantono等，2022；To等，2024；Ye等，2022）。整体产品质量，尤其是涵盖味道、香气、质地和口感在内的感官特征，已被确定为可能限制消费者广泛采用和长期市场可行性的关键瓶颈（Agostinis Ferreira等，2026；To等，2024）。更广泛而言，消费者接受度研究已识别出影响培养肉食用意愿的多个相互作用决定因素，包括感知益处、安全关切、天然性以及预期感官质量（Bryant & Barnett，2018）。尽管营养等同性和可持续性认证仍是重要属性，但如果饮食体验未能满足消费者期望，仅凭这些因素不足以推动重复消费。

然而，在培养肉中实现真实的肉样风味仍然极为困难，因为许多在传统肉类中调控风味生成的生化与结构过程在当前培养肉系统中要么缺失，要么未被完全重现（Agostinis Ferreira等，2026；Fraeye等，2020）。与传统肉类不同，培养肉系统往往缺乏整合的死后生化进程、多细胞组织结构和空间协调的代谢异质性，而这些共同支配动物肌肉中内源性风味的形成（Fraeye等，2020）。因此，培养肉的风味限制可能反映的是内在的系统级约束，而非单纯的配方因素。几个障碍显得尤为关键。首先，未成熟的细胞状态和不完全的肌源性或脂肪源性分化可能限制关键风味前体的积累，包括氨基酸、还原糖、核苷酸和脂质衍生代谢物。其次，死后生化转化的缺失，包括蛋白水解、脂质氧化和前体成熟，阻止了通常在肉类成熟过程中发生的动态风味发展过程。第三，培养基组成、支架材料、收获时间以及物种或细胞类型特异性的代谢约束可能进一步改变前体可利用性和下游香气生成（Dashmaa等，2026；Jara等，2023）。

然而，直到最近，关于风味缺陷的上述论断仍基于消费者感知研究和理论推理，而非对培养肉产品的直接化学与感官测量（Agostinis Ferreira等，2026；To等，2024）。第2节考察了现有实证证据，包括氨基酸和核苷酸谱、挥发性有机化合物分析以及人类感官评价，为后续工程讨论建立事实基线。

传统肉类风味源于一个动态的、时空协调的生化反应网络，跨越多种细胞类型、组织结构和死后过程（Aaslyng & Meinert，2017；Khan等，2015）。肉类风味源于肌肉组织的内在分子组成——主要是蛋白质、脂质和碳水化合物——并随后由一系列死后生化转化和烹饪诱导反应所塑造。这些过程在多个空间和时间尺度上运作，共同生成与肉类相关的特征感官属性（Khan等，2015）。几个关键途径支撑着这种复杂性。死后成熟过程中的蛋白水解反应释放出游离氨基酸和小肽，其中许多直接贡献于鲜味和咸味，或作为下游风味形成反应的关键前体（Dashmaa等，2026；Khan等，2015）。与此同时，脂质氧化和酶促或热降解产生多种挥发性化合物，包括醛类、酮类和醇类，这些对物种和产品特异性的香气特征至关重要。烹饪时，这些风味前体参与氨基酸与还原糖之间的美拉德反应，产生数百种杂环和羰基化合物，这些化合物构成了熟肉风味的烤肉、坚果和焦糖风味特征（Bleicher等，2022；Park & Choi，2025）。至关重要的是，这一复杂的风味景观是组织分子结构及其烹饪过程中热力学轨迹的涌现特性，无法通过简单的添加补充来复制（Q.Jiang等，2025）。

本综述围绕三个递进性问题展开：（i）当前关于培养肉实际风味特征的实证证据是什么？（ii）传统肉类风味组学为识别目标化合物和前体途径提供了何种参考框架？（iii）哪些干预策略目前可用或正在涌现，未来如何整合以解决已识别的风味差距？

为解决第三个问题，我们引入“定向风味编辑”（DFE）这一术语。DFE在此并非被提出为一种新的科学范式或经过验证的工程方法论，而是作为一种概念路线图，围绕培养肉风味发展的特定挑战，组织现有的和新兴的干预策略，涵盖细胞代谢工程、组织水平空间组织、采后加工和感官验证。我们明确承认，本综述后续章节所描述的完全整合DFE系统仍是一个长期愿景目标；迄今为止，尚未在任何培养肉产品中实施或验证过此类系统。

因此，本综述始终区分：（a）已在培养肉或密切相关哺乳动物系统中经过实验验证的方法；（b）有来自传统肉类或其他食品系统证据支持但尚未在培养肉中测试的方法；（c）缺乏实验支持的概念性建议方法。第4节对每种策略提供了结构化的证据评估。通过将实证证据与工程可能性相结合，本综述旨在为未来培养肉整合风味设计的研究提供严谨基础。

章节片段
培养肉风味特征的实证证据
培养肉风味理性设计中的一个根本性挑战是，该领域直到最近才在培养肉产品的实际感官和化学特征方面拥有有限的实证数据。尽管消费者接受度研究已广泛开展，但这些研究中一个关键但常被忽视的假设是培养肉的感官品质与传统肉制品相当（To等，2024）。一项结构性范围综述

解码蓝图：通过多组学鉴定风味标志物
为建立风味工程的参考框架，本节回顾了整合风味组学、代谢组学、转录组学和蛋白质组学如何应用于表征传统肉类中的风味相关化合物、前体代谢物和调控途径（Dashmaa等，2026；Hwang等，2023）。该参考框架提供了一个基准，用于比较培养肉风味谱（总结于第2节），并为

当前与新兴干预策略：基于证据的调查
第2节总结的实证证据识别了当前培养肉产品中的几个报告成分差异和主要验证缺口，最显著的是在一项比较性肌肉组织研究中报告的较低IMP含量、游离氨基酸谱的改变、挥发性谱的偏差以及有限的人类感官验证。本节回顾了已提出或已探索用于解决这些缺口的干预策略组合，按生物学

感官评价与分析验证：当前方法与未来整合
任何风味干预的最终检验在于其是否在人类感官体验中产生可感知的差异。本节回顾了适用于培养肉的感官和分析验证方法的现状，并指出整合的、闭环验证（如DFE路线图所设想）仍是未来目标而非既有能力。

监管挑战
培养肉的碎片化全球监管格局构成了一项战略挑战，美国、欧盟、新加坡、澳大利亚和其他司法管辖区的监管途径存在实质性差异（Johnson & Monaco，2025）。在美国，细胞培养肉的监管监督由FDA和USDA共同承担，而关于标签和市场准入的州级立法仍然不统一（Consavage Stanley等，2026）。相比之下，

澄清DFE概念：核心定义、基本组成部分与部分实施
前述章节已调查了培养肉风味的实证证据（第2节）、传统肉类的参考框架（第3节）、可用的干预策略（第4节）以及感官验证方法（第5节）。自然随之而来的问题是：这些不同组成部分如何协调起来，形成系统性的风味工程能力？

阐明本综述所提出的DFE路线图与

结论
培养肉正进入从技术可行性向感官和消费者驱动优化的关键转变。本综述批判性地综合了目前关于培养肉风味特征的已知信息。现有实证研究已报告了与传统肉类在选定组成特征上的差异，包括IMP含量、游离氨基酸谱和挥发性有机化合物模式，而人类感官方面仍存在实质性缺口

未引用参考文献
FAO & WHO, 2023; Jiang等，2025；Lee等，2024。

CRediT作者贡献声明
Qijian Jiang：写作–初稿，写作–审阅与编辑，数据管理。
Chengyao Zhang：调查，方法论，可视化，写作–审阅与编辑。
Yalei Li：项目管理，监督。
Mengyao Ma：形式分析，方法论。
Lingling Zhang：概念化，数据管理。
Ting Yu：数据管理，项目管理。
Yuying Xiao：数据管理，项目管理。
Ruiming Luo：形式分析，资金获取，调查，项目管理，监督。

利益冲突声明
作者声明，他们不存在任何已知的竞争性经济利益或个人关系，可能影响本文所报告的工作。

Qijian Jiang|Chengyao Zhang|Yalei Li|Ruiming Luo|Mengyao Ma|Ting Yu|Lingling Zhang|Yuying Xiao