引言
发酵马奶，蒙古语称“airag”，哈萨克语称“qymyz”，但通称为马奶酒（koumiss），是一种低酒精度的酸性乳饮料，由乳酸菌（LAB）、酵母及其他微生物协同发酵而成（Afzaal et al., 2021; Kondybayev et al., 2021; Martuzzi et al., 2024; XiLin et al., 2025）。动物考古学证据将马的驯化和乳汁利用追溯到欧亚草原的博泰文化（约公元前3500年）（Outram et al., 2009），其生产在13世纪蒙古帝国时期达到鼎盛（Wilkin et al., 2020）。如今，内蒙古和新疆（中国）、蒙古、哈萨克斯坦、俄罗斯及东欧约有3000万消费者因其独特的营养组成和民族医学特性而经常饮用马奶酒（Martuzzi et al., 2024; XiLin et al., 2025）。
与牛乳、羊乳或骆驼乳不同，生马乳具有独特的生化特征，表现为高乳糖含量（约6-7%）伴随低脂肪（1.0-2.0%）和低蛋白质（1.5-2.5%）含量（Malacarne et al., 2002; Shokrollahi et al., 2025; Uniacke-Lowe et al., 2010）。至关重要的是，马乳的蛋白质组分富含乳清蛋白（约35-45%）而κ-酪蛋白含量较低（Malacarne et al., 2002; Miranda et al., 2004）。这种独特的蛋白质组学结构可能在酸化时形成柔软、絮状的凝乳，而非其他反刍动物乳所特有的坚实凝固物（Potocnik et al., 2011; Roy et al., 2020; Uniacke-Lowe et al., 2010）。这些底物特异性性质通过有利于适应型乳酸菌的快速酸化，同时持续为利用乳糖的酵母提供可发酵碳水化合物，从而决定了微生物演替。
马奶酒与其他传统发酵乳制品（如开菲尔和维利）的根本区别在于其非包囊化的液态乳酸菌-酵母共生体系以及手工生物加工方式（表1）。与依赖嗜热细菌联合体（嗜热链球菌和德氏乳杆菌保加利亚亚种）形成固体酪蛋白凝胶的牛乳酸奶不同，马奶酒保持着由乳酸菌和酵母代谢共同驱动的非凝固、流动状态（Sieuwerts et al., 2010）。虽然开菲尔也支持复杂的细菌-酵母共生，但其生态在空间上被限制在离散的多糖结合的“开菲尔粒”内，作为稳定的接种物储库（Bengoa et al., 2019; Nejati et al., 2020）。相比之下，马奶酒依赖液体回添和传统容器（如烟熏马皮袋或木桶）内的定殖生物膜来维持游离联合体（Luan et al., 2026）。关键的是，传统生产需要每天数千次手工搅拌，产生动态的微氧环境，促进酵母增殖并激活开菲尔静态颗粒发酵中不存在的代谢途径（Kondybayev et al., 2021; Nejati et al., 2020）。这种结构使紧密耦合的双重发酵成为可能，其中乳酸菌驱动的酸化和酵母介导的乙醇产生同时进行，从而产生碳酸化的低酒精饮料（Kondybayev et al., 2021; Martuzzi et al., 2024）。由于这些实践依赖于本地化微生物群落、季节性牧场变异和经验性手工操作，传统马奶酒表现出显著的风土驱动特异性，其工艺标准化程度低于颗粒稳定的开菲尔或发酵剂定义的酸奶。
近几十年来，马奶酒研究已从依赖培养的分离和表型分析（1950-1990年代）发展到分子指纹图谱和扩增子测序（2000-2010年代）（Bilige et al., 2009; Gesudu et al., 2016; Hao et al., 2010; Yu et al., 2011），再到最近旨在解析活性代谢网络的多组学整合（Wang et al., 2025b; Xia et al., 2021）。虽然以往的综述主要整理了描述性的微生物名录、营养成分或不加批判的健康总结（Afzaal et al., 2021; Martuzzi et al., 2024; Xue et al., 2023），但本综述建立了一个统一的概念框架，整合了代谢交叉喂养、多组学通量分析、证据分层的健康归因以及理性合成发酵剂设计。
为完成这一综述，我们在Web of Science、PubMed和Google Scholar中进行了文献检索（截至2026年），使用查询字符串（“koumiss” OR “airag” OR “qymyz”）AND（“microbiome” OR “multi-omics” OR “metabolomics” OR “cross-feeding” OR “probiotic” OR “health benefits”）。优先考虑采用受控共培养、整合多组学和机制验证的同行评审研究。以下章节系统评估微生物生态学和群落组装（第2节）、微生物相互作用和产物表型（第3节）、健康相关证据及其归因（第4节）、分析进展和方法局限性（第5节），以及知识空白与转化路线图（第6节）。关键缩写词在表2中定义。
