智能分枝调控优化冠层光环境与源库协同，促进高密度大豆理想型育种

《Field Crops Research》：Intelligent branch regulation optimizes canopy light environment and source–sink synergy for high-density soybean ideotype breeding

　　•分枝可塑性缓解遮荫胁迫，实现产量补偿。
•通过角度收缩、节位移动和伸长形成透光冠层。
•稀疏冠层优化冠层上部光质，特别是红/远红光比值。
•优化的红/远红光比值增强源库协同，在高密度下确保高产。

引言
大豆（Glycine max [L.] Merr.）是全球最具战略意义的作物之一，提供约69%的全球蛋白粕和30%的食用植物油，同时是水产养殖、畜牧业和生物工业应用的主要原料（Hartman et al., 2011, Liu, 1997, Song et al., 2016）。全球人口增长推动了大豆需求上升。据预测，到2050年，大豆需求将比当前水平增加50%–80%（Foyer et al., 2016, Godfray et al., 2010; World Food and Agriculture – Statistical Yearbook 2025; Xu et al., 2022）。在此背景下，通过改良品种选育和优化农艺管理措施来提高大豆生产力变得日益重要。

在可用的提高大豆产量的农艺措施中，增加种植密度是最直接且成本效益最高的方法，因为更高的群体密度能提高早期辐射截获、加速冠层闭合并抑制蒸发水分损失，从而增加生物量积累（Li et al., 2025, Liao et al., 2022; W. Zhang et al., 2021b; Zhao et al., 2023）。然而，大豆并未像主要禾谷类作物那样在绿色革命中进行过适应高密植的株型改造（Evans, 1998, Hedden, 2003）。与主要谷类作物不同，大豆具有复杂的分枝结构，其中侧枝贡献总种子产量的20%–50%（Egli and Bruening, 2006, Koester et al., 2014）。在高密度条件下，植株间竞争加剧会触发形态和生理上的调整，这些调整常常抑制分枝发育，从而削弱了一个主要的产量构成因素（Heitholt and Sassenrath-Cole, 2010, Liu et al., 2023, Xu et al., 2021b）。因此，研究大豆品种对高密度种植的适应性对于充分挖掘其在密植条件下的产量潜力至关重要（Qin et al., 2017, Xu et al., 2021a, Xu et al., 2020）。

高种植密度的主要生物物理后果是冠层内光照可利用性的逐渐降低（Slattery and Ort, 2021, Zhu et al., 2010a）。相互遮荫削弱了光合有效辐射（PAR），并由于叶片色素强烈吸收红光但透过和反射远红光，导致红光（R；约660 nm）相对于远红光（FR；约730 nm）不成比例地减少（Ballaré et al., 1990, Vogelmann, 1993）。由此产生的低红/远红光比值是光敏色素感光系统检测到的冠层遮荫的主要光谱信号（Kami et al., 2010, Tan et al., 2022），其随种植密度增加而下降的现象在多种作物中已有充分记录（Ruberti et al., 2012a; N. Zhang et al., 2021a）。关键的是，在高密度下这种光谱质量的下降在作物发育中发生得更早，且下降速率比低密度下更快（Li et al., 2025, Zhao et al., 2023）。鉴于大豆在整个营养生长和早期生殖生长阶段对光敏感（Wang et al., 2024），密植群体中的植株从越来越早的发育阶段就暴露于不利的光质信号中。这种早发的光胁迫对植株形态和生理都有重要的下游影响（图S1）。

由光敏色素B（phyB）感知的低红/远红光信号激活避荫综合征（SAS），这是一个进化上保守的程序，包括茎和叶柄伸长、叶片向上重新定向（偏上生长）、分枝抑制、生殖加速以及同化产物优先分配给顶端生长（Franklin, 2008, Pierik and De Wit, 2014）。在机制上，phyB活性降低使光敏色素相互作用因子（PIF）转录因子稳定化，从而抑制侧向发育。下游，独脚金内酯和细胞分裂素途径通过局部激素平衡变化在低红/远红光条件下调控腋芽休眠（Casal, 2013, González-Grandío et al., 2017, Kebrom and Brutnell, 2007a, Leivar and Monte, 2014）。尽管在自然环境中这些反应具有适应性，能实现基于高度的光竞争，但在农业冠层中SAS反应是不适应的，因为顶端伸长增加了倒伏风险并减少了结荚节位数量，却未带来光截获优势（Ballaré, 2009, Franklin, 2008）。在高密度条件下，保持有生产力的侧枝对于大豆产量形成至关重要。因此，SAS是密植系统中产量形成的主要限制因素（Li et al., 2025, Xu et al., 2021c）。

高种植密度下冠层光照可利用性的降低对大豆产量形成施加了双重且相互作用的限制。在源方面，冠层中下层红/远红光比值的降低通过加速叶绿素降解而加速叶片衰老，降低了冠层光合能力以及籽粒灌浆期间对发育中荚果的碳供应（Board et al., 1995, Egli, 2001, Sakuraba et al., 2014a, Sakuraba, 2021）。在库方面，低红/远红光直接抑制腋芽萌发，限制了分枝分化和伸长，减少了单株结荚节位数量（Kebrom and Brutnell, 2007a, Yuan et al., 2018）。源限制通过早衰和库减少通过分枝抑制同时发生，形成了一个复合限制（Egli, 2017），解决这一问题需要能够对密植光环境进行协调的形态和生理适应的品种。

作物理想型概念最早由Donald在小麦研究中正式提出（Donald, 1968）。它强调了成熟植株形态与生产环境之间的最优关系。这一概念广泛影响了作物育种策略的发展。随着作物管理进步和种植密度增加，大豆品种逐渐向更紧凑的株型转变。这些株型包括减少的分枝-茎夹角、直立叶片和更小的单叶面积。这些性状增强了光向冠层下层的穿透，并减少了植株间的相互遮荫（Gan et al., 2002, Spaeth et al., 1984），从而有助于提高对高密度种植的适应性（Feng et al., 2019）。然而，主流理想型范式本质上是静态的，来源于季末形态评估（Liu et al., 2017），因此无法捕捉株型发育的动态维度，具体来说，即品种在个体发育过程中对逐渐恶化的光信号快速且适当地调节其株型的能力。结构紧凑性决定密度耐受性的假设忽略了动态株型调整的重要性。这些调整在关键发育阶段的速度、时机和方向可能对密度适应性同样重要或更为重要。

表型可塑性，即基因型对环境变化产生不同表型的能力（Holloway, 2002, Nicotra et al., 2010），日益被认为是作物适应的基本轴。在密植冠层中，株型可塑性包括光环境恶化时对分枝角度、分枝起始位点和分枝伸长速率的实时调整。来自玉米的证据表明，耐密杂交种部分通过及时的株型调整，特别是竞争条件下较早的叶角收缩，维持了下层冠层的光穿透和光合功能，从而实现更高的产量稳定性（Liu et al., 2022, Tian et al., 2024）。现有的密度研究通常使用静态株型测量来比较品种，而未能量化株型调整的时间动态或将这种动态与冠层内光质、源库平衡或产量形成联系起来。这在基础知识和实践育种指导方面都存在一定程度的不足。

在此背景下，我们试图研究大豆密植后植株株型（分枝）变化的过程以及耐密品种的株型特征。我们假设在高种植密度下具有智能株型调控的品种将：（1）调节其冠层结构以减少群体内的光衰减；（2）利用由此改善的光质来延缓功能性叶片衰老并维持光合源活性；（3）同时维持分枝分化和伸长，从而保持库容量并实现分枝产量补偿。为验证这些假设，我们于2021–2023年在中国农业科学院新乡试验站进行了三年田间试验，在13.5×10?–36.0×10?株 ha?1的六种种植密度下种植三个代表性大豆品种。我们的具体目标是：（i）表征不同品种和密度下分枝分化、伸长和角度调整的时间动态；（ii）量化品种特异性株型响应垂直冠层光质剖面的影响；（iii）阐明株型可塑性协调源库平衡和密度适应性产量形成的生理途径。

章节片段
试验地点、品种选择与研究设计
2021–2023年三年田间试验在中国河南省新乡市中国农业科学院作物科学研究所试验站（35°18′N，113°54′E）进行，该地点是黄淮海大豆生产区的一个代表性农业生态位点。土壤类型为砂壤土；0–40 cm耕层的基线理化性质为：有机质12.9 g kg?1；全氮（N）63.8 mg kg?1；速效...

植株株型特征
在2021–2022年生长季，对不同品种和种植密度下的分枝分化、节位分布、分枝伸长动态和分枝角度进行了量化。这些测量揭示了高种植密度下株型发育的独特时间模式，并确定了品种在密度响应幅度和时机上的特异性差异。

智能分枝调控是大豆适应高密度种植的关键因素
植株株型的智能动态调控，而非仅仅静态形态，是影响高密度下单株生产力和产量增益的重要因素。传统大豆理想型理论将静态形态性状视为高密度表现的主要决定因素（Donald, 1968; Gao et al., 2023; Liu et al., 2020; Lyu et al., 2023）。这些性状包括紧凑的冠层结构、窄的分枝-茎夹角和高...

结论
本研究表明，密植条件下的高产潜力不仅取决于静态紧凑株型，还取决于分枝株型的动态调控。通过智能调节分枝角度和节位分布，ZH301建立了以低空间密度分枝叶面积为特征的开放冠层结构，这与改善的冠层内光环境、有利的源库协调和分枝产量补偿相关。基于...

CRediT作者贡献声明
Ruidong Li: 写作–初稿，正式分析，数据管理，概念化。Yining Cui: 调查。Mahmoud Naser: 写作–审阅与编辑。Zongseng Wu: 软件，数据管理。Yifan Xu: 正式分析，数据管理。Xinlei Chen: 验证。Yupeng Zhu: 软件，方法学。Wenwen Song: 写作–审阅与编辑，验证，监督，资金获取。Cailong Xu: 写作–审阅与编辑，项目管理，资金获取。Cunxiang Wu: 项目...

利益冲突声明
作者声明，他们没有任何已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本论文所报告的工作。

致谢
本工作受国家自然科学基金（32101845）以及农业农村部财政部中国农业研究体系（CARS-04）资助。

Ruidong Li|Yining Cui|Mahmoud Naser|Zongseng Wu|Yifan Xu|Xinlei Chen|Yupeng Zhu|Wenwen Song|Cailong Xu|Cunxiang Wu