东北大西洋软肉诱导性鱼类寄生虫Kudoa thyrsites（刺胞动物门，粘孢子虫纲）的大尺度空间分布

《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：Large-scale spatial distribution of the soft flesh-inducing fish parasite Kudoa thyrsites (Cnidaria, Myxozoa) in the NE Atlantic

　　

粘孢子虫Kudoa thyrsites是一种海洋鱼类寄生虫，可能导致死后肌液化（软肉）并降低鱼片品质。在东北（NE）大西洋，其分布仍知之甚少，主要依据零散记录推断。南部和西部地区通常被认为是已确定的传播区域，而在北部水域，该寄生虫主要在洄游性大西洋鲭（Scomber scombrus）中被报道。本研究首次对东北大西洋（从伊比利亚半岛到北欧水域，约36–68°N）的K. thyrsites发生率和感染压力进行了大规模调查。研究人员使用幼年大西洋鲭（≤2龄）作为哨兵宿主来推断当地暴露情况。在2022–2023年间，研究人员在16个ICES分区通过调查和商业捕捞共收集了1082尾幼鱼。通过qPCR筛查骨骼肌样本以估算感染率和感染密度，并使用线粒体和核标记对阳性样本进行遗传特征鉴定。K. thyrsites在该区域广泛分布，呈现出此前未被记录的盆地尺度的纬度梯度，感染水平向北递减。遗传分析显示，所检标记（18S、28S rDNA和cox1 mtDNA）变异较低且无地理结构。在北部陆架区和挪威峡湾的幼鱼中也检测到了感染，表明在高纬度地区存在局部获得性感染。这些发现将K. thyrsites已知的地理范围向北扩展，并为北欧生态系统中超出历史公认核心传播区域的局部暴露和传播提供了证据。本研究推进了对K. thyrsites生态学和传播模式的理解，鉴于该寄生虫对海产品品质的影响，这对东北大西洋的渔业和水产养殖具有重要意义。

研究背景与科学问题

Kudoa thyrsites是一种感染多种海洋硬骨鱼骨骼肌的粘孢子虫寄生虫，因其导致鱼肉死后肌液化（软肉）而严重影响海产品品质，造成消费者拒收、食品浪费及行业声誉损失。该寄生虫在全球温带至冷水海域均有分布，但在东北大西洋（NE Atlantic）的分布格局尚不清晰，主要依赖零星记录推断。传统观点认为，南部和西部海域是K. thyrsites完成生活史并维持持续传播的核心区域，而北欧水域因缺乏在当地非洄游性或养殖鱼类中的报道，被认为难以支撑寄生虫完整生活史。然而，近期在挪威水域的定居性鳕科鱼类（如单鳍鳕Brosme brosme和大西洋鳕Gadus morhua）中发现了K. thyrsites感染，提示可能存在局地传播，并将该寄生虫已知分布范围向北推至北极圈附近。这一矛盾凸显了开展系统性大尺度研究的必要性。由于成年大西洋鲭（Scomber scombrus）具有长距离三角洄游习性，其感染无法归因于特定地点；而幼年鲭（≤2龄）在性成熟前水平移动有限，倾向于停留在孵化区附近的沿岸和大陆架区域，因此可作为理想的哨兵宿主，用于反映采样点的局部感染压力。本研究旨在利用幼年大西洋鲭作为指示生物，系统调查K. thyrsites在整个东北大西洋的空间分布，推断区域感染压力和可能的放线孢子暴露区域。

研究方法概述

研究人员于2022–2023年间，在覆盖东北大西洋（FAO 27区）16个ICES分区的多个科研调查航次及商业捕捞中，采集了1082尾幼年大西洋鲭（≤30 cm全长，对应0–2龄）。样本来源包括国际底拖网调查工作组协调的标准调查、西班牙、葡萄牙和挪威的国家级中上层及底层资源调查，以及挪威的商业渔船。所有样本统一解冻后测量全长和体重，取背部肌肉约1 cm3用于分子分析。采用针对K. thyrsites 18S rRNA基因的定量PCR（qPCR）技术进行筛查，计算感染率（prevalence）和感染密度（以每毫克肌肉组织中18S rDNA拷贝数表示）。对阳性样本进一步扩增18S、28S rDNA及cox1 mtDNA片段进行遗传特征分析和地理结构评估。

研究结果

1. K. thyrsites在东北大西洋广泛分布并呈现纬度梯度

qPCR筛查结果显示，K. thyrsites在整个研究区域内广泛存在。感染水平呈现此前未报道的盆地尺度纬度梯度：从伊比利亚半岛到北欧水域，感染率及感染密度均随纬度升高而显著下降。南部和西部ICES分区（如9.a、8.c、8.b、7.e等）的感染率和密度最高，而北部分区（如2.a、4.a）的感染水平最低。这一梯度格局证实了南部和西部海域是主要的传播热点。

2. 高纬度地区幼鱼感染证明局地传播

在北部陆架区（ICES 2.a分区）和挪威峡湾系统中也检测到幼年鲭感染K. thyrsites。由于幼鱼在此阶段的移动范围有限，这一发现强烈表明感染是在高纬度地区局地获得的，而非来自南方洄游输入。这为北欧生态系统中存在持续的局地传播循环提供了直接证据，将K. thyrsites的已知有效传播范围显著向北扩展。

3. 遗传分析揭示低变异与无地理结构

对阳性样本的18S、28S rDNA和cox1 mtDNA三个遗传标记的分析显示，整个东北大西洋范围内的K. thyrsites分离株遗传变异极低，且未检测到明显的地理结构。所有检测到的序列均属于大西洋基因型（Atlantic genotype），与之前在鲭鱼及其他中上层和底层鱼类中发现的基因型一致。这表明尽管分布范围广阔，但该区域内的K. thyrsites种群可能处于高度连通状态，或近期经历了快速扩散。

结论与意义

本研究首次基于标准化的大规模采样方案，揭示了K. thyrsites在东北大西洋的连续分布格局及其随纬度变化的感染压力梯度。研究表明，K. thyrsites的实际分布范围远超先前认知，不仅限于传统的南部和西部传播核心区，而是延伸至北欧高纬度海域，并在那里建立了局地传播循环。这一发现挑战了以往认为北欧水域不支持寄生虫生活史的假设。研究还指出，随着气候变化导致的海洋变暖和大西洋鲭产卵区向极地扩张，K. thyrsites的传播风险可能进一步北移，对新兴的高纬度水产养殖业构成潜在威胁。该研究为渔业管理者和水产养殖从业者提供了重要的基线数据，有助于评估和管理由该寄生虫引起的海产品品质风险。