《In Vitro Cellular & Developmental Biology - Plant》：Paulownia tree and sustainable bioeconomy: applications, current research, and biotechnological advances
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泡桐属（Paulownia，泡桐科Paulowniaceae）是一种起源于东亚的短轮伐期、可萌蘖（coppicing）的阔叶树种，已在五十多个国家被作为多用途生物经济作物加以利用。四十年的研究积累产生了大量但较为分散的文献：各单项应用已有充分记载，却鲜有将其整
泡桐属（Paulownia，泡桐科Paulowniaceae）是一种起源于东亚的短轮伐期、可萌蘖（coppicing）的阔叶树种，已在五十多个国家被作为多用途生物经济作物加以利用。四十年的研究积累产生了大量但较为分散的文献：各单项应用已有充分记载，却鲜有将其整合评估的先例。因此，本综述的核心问题并非泡桐是否有用，而是其众多用途能否被整合为一个经济上连贯的生产循环。本综述综合了价值链各环节的定量证据，涵盖木材复合材料、刨花板（particleboard）与纳米纤维素（nanocellulose）；生物能源，包括通过同步糖化发酵（simultaneous saccharification and fermentation）生产生物乙醇，以及通过暗-光共发酵（dark–photo co-fermentation）生产生物氢；用于土壤改良及作为橡胶中炭黑替代品的生物炭（biochar）；动物营养领域，其中泡桐叶粉（leaf meal）在粗蛋白含量（14%至23%）上与苜蓿相当，并可使奶牛肠道甲烷排放降低约14%；优质蜂蜜；以及具有药理活性的黄酮类化合物（flavonoids）和毛蕊花糖苷（verbascoside）。本综述整合了十八项已发表的体外微繁殖（in vitro micropropagation）方案，并确定农杆菌介导（Agrobacterium-mediated）及基因枪（biolistic）转化是商业化无性系部署的限速步骤。一项基于Scopus和Web of Science的文献计量分析（1,390篇文献；1990至2025年）记录了该领域呈指数增长的发文趋势，以及研究主题从分类学向应用驱动研究的转变。综合以上证据，本综述支持一种错峰收入模型：间作、蜂蜜和叶饲料在早期（第1至3年）产生收益，生物炭和生物质在轮伐中期（第3至6年）贡献产值，优质木材则在10至12年的轮伐期末实现收官收益。在水分利用生理学、全生命周期碳核算和有害生物综合治理方面仍存在关键研究空白。
引言
森林通过提供木材、纤维、能源、非木质林产品、生物化学品、生物塑料和纤维素纺织品，对生物经济作出重要贡献。到2050年全球人口预计达到97亿，木材及其他林产品需求将急剧上升，在缺水地区这一影响最为严重。可持续满足这一需求，需要将快速生物量积累、低投入需求和多元化收入线相结合的树种。在速生树种中，泡桐属因其罕见的属性组合而备受关注：生长极快（适宜条件下每年3至6米）、强萌蘖能力免除了重新种植成本、木材轻质但坚固且在亚洲市场享有溢价，以及涵盖生物能源、生物炭、动物饲料、养蜂业和药理学等多方面的用途。泡桐叶片和茎干着生大量腺毛和非腺毛，分泌驱虫化合物；其蜜腺花产出优质蜂蜜，可补充农村收入。此外，泡桐林可固存大气二氧化碳，支持间作和农林复合经营。泡桐各部位富含抗氧化物质，包括多酚、黄酮类和熊果酸，并具有抗菌、抗炎和利尿活性。
植物学、分布与分类
泡桐属包含九个落叶、速生、多用途阔叶树种，原产于中国、老挝和越南，后引种至澳大利亚、欧洲及北美和中美洲。该属是泡桐科中唯一的属。形态上，树木直立落叶，具宽大对生的单叶，着生星状毛被和花外蜜腺。花具厚五裂花萼、直花冠管和分离花药药室。中轴胎座，蒴果室背开裂成两片船形裂瓣，具翅种子由垂周伸长的细胞排列成重叠膜层形成。
可持续应用以支持生物经济——木材特性与工业应用
泡桐木材轻质、坚固、干燥快，具有美观的浅色纹理，抗翘曲、开裂和劈裂。木材抗引燃：其多孔蜂窝状细胞结构和低木质素含量在加热时产生少量可燃气体，大而独立的导管限制氧气供应，因此木材炭化而非燃烧。在中国原产地，泡桐通常在十年内达到胸径30至40厘米，单株材积约0.3至0.5立方米。将泡桐木粉以25%重量比添加到塑料中，可制得美观、坚固、环保且经济可行的生物复合材料。泡桐木材适用于刨花板生产，其高纤维素含量和快速生物量积累使其成为具有竞争力的纳米纤维素原料。
生物量生产力与燃烧特性
泡桐的快速生长使其跻身高产短轮伐木本作物之列。在西班牙南部短轮伐管理下，P. elongata × fortunei无性系的木质干物质产量为7.2至14.0吨/公顷/年，与杨树、柳枝稷、芒草和柳树报告的范围大致相当。泡桐木材的热值支持直接燃烧供热发电，三杂交无性系的总热值为20.3兆焦/千克，超过常规阔叶材、针叶材和农业残余物。燃烧相对清洁，着火温度高，硫氮合计含量低（0.21%），灰分残留低（0.89%）。萌蘖通过免除重新种植成本改变了生物质经济性：采伐后数周内树桩即重新萌发，每个树桩产生多个旺盛茎干。
生物乙醇与生物氢生产
泡桐木材的化学成分——葡聚糖39.7%、木聚糖14.7%、克拉森木质素21.9%——有利于高效转化为生物乙醇。工程化酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）MEC1133和天然木糖消耗酵母树干毕赤酵母（Scheffersomyces stipitis）可发酵半纤维素来源的戊糖流与己糖，实现两种糖组分的共利用。可持续生物氢生产需要不与粮食竞争的可靠原料供应，泡桐的快速生长支持全年供应。超细研磨作为机械预处理可降低茎干木质素并破坏结晶纤维素，对泡桐茎干产氢量的提升远大于玉米秸秆。利用该生物质，管式多循环生物反应器耦合暗发酵和光发酵，在30天内以高底物转化率维持连续产氢，产物气体几乎全部由氢气和二氧化碳组成。
生物炭与碳材料
生物炭是生物质在限氧条件下热解产生的富碳固体。慢速热解P. tomentosa在500°C下达到峰值转化率77.4%，最大液体产物产率为54.0重量%。田间应用证实了泡桐生物炭的农艺效益：在枸杞（Lycium chinense）两年试验中，以12至24吨/公顷施用泡桐生物炭使孔隙度增加20%至26%，有机碳增加95%至98%，氮利用效率提高达24%，产量提高达12%，且效应持续至第二年。泡桐生物炭还提供了减少石油依赖的工业途径：与二氧化硅共磨后，P. elongata生物炭可在天然橡胶复合材料中替代50%的炭黑，拉伸强度损失小于6%，同时伸长率和韧性相当或更优。后续工作实现了在聚丁二烯/天然橡胶共混物和丁苯橡胶中30%的替代，在银胶菊橡胶中替代高达60%，且拉伸强度、伸长率和韧性均高于完全填充炭黑的对照。
动物饲料：营养组成与比较价值
对P. elongata的月度采样建立了饲料基线：粗蛋白14%至23%，脂肪2%至4%，灰分6%至9%，中性洗涤纤维29%至55%。与苜蓿直接对比，P. tomentosa泡桐叶粉在粗蛋白上相当，而纤维和灰分更低，乙醚提取物更高，必需含硫氨基酸蛋氨酸浓度高出约三倍，锌浓度高出约八倍。其钙磷比为2.29，处于反刍动物日粮推荐范围1.2:1至2:1的上限，但远低于苜蓿的5.78。新西兰白兔饲喂含0%、15%或30%泡桐叶粉替代苜蓿干草的日粮八周，15%添加量时饲料转化率最佳，而30%添加量时体重增长下降。在奶牛中，泡桐叶青贮替代苜蓿青贮使瘤胃pH、氨和总挥发性脂肪酸浓度升高，并线性降低甲烷产量；在泌乳奶牛平行试验中，呼出甲烷下降约14%，对产奶量、能量校正乳或乳脂产量无影响，但乳蛋白和乳糖产量显著降低，乳尿素升高，表明甲烷效益并非无代价获得。
蜂蜜生产
泡桐着生大量高蜜腺花，产出优质蜂蜜。在Fort Valley州立大学2公顷示范种植园中，十六个蜂群在开花初期放置并维持八周，产出191公斤浅色、具特征性香气的蜂蜜；独立分析确认蜂蜜未检出农药残留，5-羟甲基糠醛在可接受限度内。蜂蜜因此是综合生产体系中可信的早期收入来源。
繁殖与生物技术——种子繁殖
泡桐种子微小且为正感光性。P. elongata种子萌发为光诱导型，最适温度25°C，种子具有非深度生理休眠，可通过室温干藏、冷层积或外源赤霉素GA?解除。种子繁殖对商业部署仍不可靠，因为该属易异交和杂交，实生苗群体遗传异质、生长习性变异，凡需无性系一致性之处，优选营养繁殖或体外繁殖。
营养繁殖
根插穗是营养繁殖的标准材料。比较四种根插穗直径与三种吲哚丁酸浓度的研究表明，最小插穗（0.5厘米）经0.3%吲哚丁酸处理并在沙质改良培养基中生长时高度生长最佳。软木茎插穗提供第二条营养繁殖途径：从P. elongata幼嫩基部取25至30厘米长、1.2至2厘米厚的茎段，水平置于湿润无菌沙上，春季最易形成芽，4至6厘米芽离体后在含吲哚丁酸和萘乙酸的沙上生根，87.5%的植株成功移栽至土壤。
器官发生与微繁殖
高效的再生系统是转基因植株生产的先决条件，目前大多数栽培泡桐种已有微繁殖方案。多数方案使用节间外植体启动培养，叶柄加叶片外植体是另一选择。在P. tomentosa外植体中，节间茎是直接器官发生的最佳来源。MS和木本植物培养基是最常用的两种培养基。对于芽诱导，苄氨基嘌呤作为细胞分裂素广泛有效，但噻苯隆（TDZ）加吲哚乙酸对P. tomentosa成熟叶片外植体响应更好。生根通常简单，微插穗可在无生长素的MS基础培养基中生根。玻璃化通过调整胶凝剂和蔗糖浓度得以减轻。
体细胞胚胎发生与悬浮培养
P. elongata叶片和节间外植体均报道有直接和间接体细胞胚胎发生，胚胎适用于人工种子生产。近期进展包括二氧化钛纳米颗粒对胚胎起始和生化组成的影响，以及利用萘乙酸和噻苯隆组合从P. tomentosa胚性愈伤组织实现多次再生。
遗传转化与新兴工具
泡桐的遗传转化已通过农杆菌介导、基因枪和壳聚糖纳米颗粒递送尝试并实现。P. elongata体外芽与根癌农杆菌共培养产生转基因愈伤组织，发根农杆菌R1601在33%的创伤外植体中诱导毛状根。感染P. tomentosa外植体产生十一条独立毛状根系，毛蕊花糖苷产量为干重的1.7%至8%。随后开发了P. elongata稳定转化的基因枪方案，叶片外植体轰击携带gus报告基因和nptII选择标记的质粒pBI121，转化愈伤组织在卡那霉素上筛选，通过间接器官发生再生植株。壳聚糖纳米颗粒递送已用于将两个拟南芥硫堇基因引入泡桐，转化体对欧文氏菌和假单胞菌表现出部分抗性。
分子研究
泡桐分子研究三十年来从孤立标记发展为整合的基因组规模和多组学工作。早期细胞遗传学研究确定P. tomentosa、P. fortunei和P. elongata的染色体数为2n=40。八个物种的比较质体组分析发现基因组大小为154,107至154,694 bp，鉴定出十二个高变区。P. fortunei首个染色体水平参考基因组为511.6 Mb，93.2%序列锚定至20条假染色体，注释31,985个蛋白编码基因，将泡桐科定位为透骨草科和列当科组成分支的姊妹群，并将该属快速生长部分归因于景天酸代谢途径与C?光合作用的整合。67份种质重测序获得16,163,790个高质量单核苷酸多态性，将种质分为三组，表明源自四个祖先群体。泡桐丛枝病是该属研究最多的病害。全基因组和功能分析确定效应因子PaWB-SAP54与转录因子PfSPLa直接互作并通过泛素/26S蛋白酶体途径促进其降解，PfSPLa的缺失扰乱生长素、赤霉素和细胞分裂素平衡，产生该病害定义的芽增殖。全基因组甲基化组揭示感染相关的CHH位点高甲基化。秋水仙碱诱导的同源四倍体是第二大主题，因其兼具优良木材、生物量和胁迫耐受性。非生物胁迫研究涵盖干旱、盐、热和冷，许多研究比较二倍体和同源四倍体植株，因为四倍体常表现出更强的非生物胁迫耐受性。单个基因的功能表征进展较慢，受制于转化顽拗性。
研究格局：文献计量分析
对Scopus和Web of Science核心合集1990至2025年的系统文献计量检索共检索到2,513条记录，经PRISMA 2020筛选，去除960条重复和163条离题记录后，最终语料库为689个来源中的1,390篇文献。年度产出呈明显指数轨迹，从1990年代初每年不足10篇上升至2023年峰值120篇。跨七个五年期的主题分类揭示了研究重点的明显转变：早期工作由分类学和植物学、组织培养与繁殖、木材特性与用材主导；2006至2010年，应用主题——生物能源和生物燃料、植物修复和生物炭——成为重要前沿；最近时期（2021至2025年）主题多样性最高，以农林复合和造林学领先，其次为木材特性与用材、分类学和植物学、植物化学和药用应用。
