《Trees, Forests and People》：Strong warming can stop budburst advance and reduce leaf number in temperate forest trees
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近几十年来全球变暖加速，推动了温带森林树木春季物候出现历史性提前。然而，这一提前趋势正在减缓，主要归因于冬季缩短导致的冷激积累不足。本研究探究持续增温条件下物候变化将如何发展，以及芽萌发成功是否会受到影响。研究人员利用两种常见温带树种——垂枝桦（Betula
近几十年来全球变暖加速，推动了温带森林树木春季物候出现历史性提前。然而，这一提前趋势正在减缓，主要归因于冬季缩短导致的冷激积累不足。本研究探究持续增温条件下物候变化将如何发展，以及芽萌发成功是否会受到影响。研究人员利用两种常见温带树种——垂枝桦（Betula pendula）和欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）——的幼苗，研究了从夏末到春季期间，IPCC在极高温室气体排放情景下预测的4.4°C强增温对秋季和春季叶片物候及芽萌发成功率的影响。为理解其机制，研究人员在整个时期内通过评估休眠深度和芽萌发百分比来追踪休眠进程。结果表明，秋季衰老延迟了30天，春季芽萌发未发生改变，展叶仅提前了6.5天（1.48天/°C）。研究人员将此微小的春季提前归因于秋季温暖气温导致休眠诱导延迟，进而造成冷激不足。因此，研究人员认为，在持续气候变暖下，春季物候提前将趋于饱和。最重要的是，严重的冷激亏缺使垂枝桦和欧洲山毛榉的萌发芽数量分别减少了13%和17%。芽萌发成功率降低可能导致叶片减少，从而降低碳吸收，这表明秋季升温可能抵消春季提前开始所带来的潜在碳收益。然而，研究人员观察到在增温条件下，冷激需求和芽萌发成功率存在较高的种内变异。因此，研究人员呼吁进一步研究，以识别更适应变暖世界的生态型。
研究背景与科学问题
近几十年来，全球变暖加速推动了温带森林树木春季物候的历史性提前。然而，这一提前趋势正在减缓，主要原因在于冬季缩短导致冷激积累不足。与此同时，秋季物候受增温影响的研究相对较少，而秋季高温不仅延迟叶片衰老，还可能通过推迟休眠诱导期干扰冷激积累，进而影响翌年春季芽萌发的时机与成功率。尽管园艺学领域已知冷激不足会降低花芽萌发率，但在温带森林树种中，强增温是否会导致芽萌发失败、减少叶片数量并削弱碳吸收能力，仍缺乏实验证据。为此，研究人员提出四个核心问题：（1）强秋季增温在多大程度上延迟叶片衰老？（2）非生长季的强增温能否继续提前春季芽萌发与展叶？（3）芽萌发成功率是否受影响？（4）增温改变了哪个阶段的休眠进程，这对春季物候有何启示？
研究方法与技术路线
研究人员采用温室双区控温系统，设置对照区（模拟室外温度）与增温区（比对照高4.4±1.39°C），从2020年9月5日起连续处理至翌年春季。供试材料为来自德国北部的两种温带树种幼苗：早萌先锋种垂枝桦和晚萌耐阴种欧洲山毛榉。主要技术方法包括：（1）每周使用SPAD-502 Plus叶绿素仪无损测定叶片叶绿素含量，拟合Sigmoid曲线估算50%叶绿素含量时的衰老日期；（2）每两周随机选取5株幼苗转入恒温22°C、24小时光照的促萌室，记录从转移至首个芽开放的天数作为休眠深度指标，并在首片叶展开后14天统计芽萌发百分比；（3）对留在温室内的10株/种/处理的幼苗，记录自然条件下的芽萌发与展叶日期，并在叶片完全展开后计数已开放芽占总芽数的比例作为芽萌发成功率。
研究结果
秋季叶片衰老延迟：增温使两种树种的秋季叶片衰老均延迟约30天（ANOVA: p<0.001），垂枝桦衰老略早于欧洲山毛榉，但增温引起的延迟幅度在两物种间无显著差异（交互项p=0.427）。
春季物候时间变化微小：芽萌发时间未受增温显著影响（ANOVA: p=0.248）；展叶仅平均提前6.5天，相当于1.48天/°C（ANOVA: p<0.001）。尽管增温组冷激天数（低于10°C日数）从对照组的143天锐减至82天，展叶仍在日历上提前，但所需生长度日（GDD，>5°C积温）大幅增加——例如垂枝桦从对照的281 GDD升至777 GDD，表明树木错过了潜在生长机会。
芽萌发成功率显著下降：对照组几乎全部芽成功萌发（垂枝桦98%，欧洲山毛榉99%），而增温处理后，垂枝桦仅有86%、欧洲山毛榉仅有74%的芽能在2-3周内萌发（ANOVA: p<0.001）。个体变异极大，表现最差的个体芽萌发率仅分别为59%和44%；超过一个月后仍有平均13%（垂枝桦）和17%（欧洲山毛榉）的芽未能开放，这些未萌发的芽最终干枯脱落。
休眠进程的整体推迟：休眠深度在诱导期上升、峰值后逐渐下降。增温使休眠诱导延迟，峰值出现时间推后（垂枝桦从10月下旬移至11月上旬，欧洲山毛榉从11月上旬移至12月上旬），且峰值深度更低。峰值过后，增温组的休眠深度值略高于对照组，这种差异一直持续到临近展叶前。芽萌发百分比的增长也显著推迟：垂枝桦达到50%芽萌发的时间从对照的11月10日延后至12月25日，推迟45天；增温后增长速率与对照组相似，表明冬季温度对该速率影响不大。
讨论与结论
研究表明，4.4°C强增温对春季物候的提前作用十分有限：芽萌发未提前，展叶仅小幅提前1.48天/°C，远低于此前报道的欧洲树种平均3.5天/°C。这支持了春季物候对温度的敏感性随增温幅度增大而递减的非线性关系。更重要的是，严重冷激不足导致垂枝桦和欧洲山毛榉分别损失13%和17%的芽，这在温带森林树种中尚属首次实验证实。对于具确定性生长模式的欧洲山毛榉而言，芽的损失直接意味着叶面积和全年生长量的减少。尽管秋季衰老延迟30天可能延长光合作用窗口，但秋季日照减弱限制了碳增益，同时增温可能提高呼吸消耗，加之芽萌发失败带来的负面效应，净生长收益难以实现。
研究人员通过追踪整个休眠期的休眠深度与芽萌发百分比发现，增温主要推迟了休眠诱导阶段，而对冬季休眠释放速率影响甚微。春季温暖虽加速了展叶过程，但芽萌发百分比的滞后贯穿了整个非生长季，最终导致萌发不完整。
结论：随着气候持续变暖，春季物候提前效应很可能趋于饱和，这对物候建模和全球生态系统响应预测具有重要意义。此外，芽萌发成功率可能下降，对温带森林生产力和陆地碳汇产生潜在负面影响。然而，研究中观察到显著的种内变异，部分个体在强增温下仍保持较高的芽萌发率，暗示冷激需求存在遗传变异。因此，有必要进一步研究以识别更适应未来暖化气候的生态型，为森林管理提供依据。
