基于贝叶斯多状态标记-重见模型的GPS项圈追踪个体存活率与特定原因死亡率估计：澳大利亚欧洲黇鹿案例研究

《The Journal of Wildlife Management》：Bayesian multi-state mark-resight modeling of survival and cause-specific mortality from telemetered individuals: European fallow deer in Australia

　　

存活率和特定原因死亡率概率通常通过对佩戴遥测设备（如全球定位系统GPS项圈）的个体进行追踪来估算。然而，由于不完全检测（例如，因项圈脱落或发射器故障），部分被追踪个体的状态和命运常常未知或不可观测。本研究展示了如何利用多状态标记-重见（MSMR）模型，更稳健地估算澳大利亚新南威尔士州佩戴GPS项圈的成年雌性（n=44）和成年雄性（n=26）欧洲黇鹿（Dama dama）的存活率与特定原因死亡率。该MSMR建模方法将观测过程（被检测到或未被检测到）与状态过程（存活或死亡）分离开来。一些黇鹿在其项圈失效很久之后才被检测到，因为它们被红外相机拍摄到活体照片，或者被射杀后其项圈（附有死亡日期）被报告给研究人员；研究人员将这些在项圈失效后观察到的命运纳入了模型。在已死亡并能确定死因的黇鹿中，人类是主要的死亡原因（22只黇鹿被射杀），仅有1例死亡归因于自然（非人为）原因。未发现捕食证据。在考虑了所部署的两种GPS项圈类型在检测概率和失效概率上的差异后，成年雌性的年存活率为0.781（95%可信区间=0.678–0.869），成年雄性为0.539（0.379–0.696）。成年雌性的年自然存活率（0.984；0.943–1.000）高于成年雄性（0.931；0.818–0.991）。这些参数估计值可用于评估数量过多的黇鹿种群管理方案的模型中。本案例研究展示了贝叶斯MSMR模型在纳入不完全检测概率（由项圈脱落和失效引起）和未知命运方面的灵活性，以估算佩戴遥测设备个体的特定原因死亡率和存活率。该建模方法适用于任何被遥测的野生动物种群。

研究背景与科学问题

在野生动物管理中，存活率和特定原因死亡率的估算是核心需求，对于理解种群动态和制定管理策略至关重要。传统上，研究人员通过为个体佩戴遥测设备（如全球定位系统GPS项圈）并追踪其命运来获取这些参数。然而，实际研究中常面临两大挑战：一是检测概率不完美，即由于地形遮挡、信号干扰等原因，并非所有个体在每个时间点都能被有效检测到；二是未知命运的存在，即项圈可能因电池耗尽、发射器故障或意外脱落而停止工作，导致个体后续状态不明。这些问题若不被妥善处理，会引入估计偏差，影响对种群真实状况的判断。多状态模型虽然能够分离状态过程和观测过程，但在处理因设备失效导致的完全未知命运方面仍有局限。因此，亟需一种更稳健的方法，能够在整合不完全检测信息和未知命运数据的同时，精确估算不同性别个体的总存活率和自然存活率（排除人为致死因素）。

针对上述问题，本研究聚焦于澳大利亚新南威尔士州的欧洲黇鹿（Dama dama）种群。作为外来物种，黇鹿在当地已成为入侵物种，密度过高，与家畜竞争食物资源，并对森林植被群落造成影响。尽管娱乐狩猎和直升机空中扑杀等手段被用于控制其数量，但缺乏可靠的存活率和特定原因死亡率数据来参数化种群模型，以评估不同管理方案的有效性。特别是，成年雌性存活率对鹿科动物种群动态影响巨大，而关于野生黇鹿，尤其是非围栏种群的此类数据几乎空白。为此，研究人员旨在应用贝叶斯多状态标记-重见（MSMR）模型，首次为澳大利亚野生黇鹿种群提供可靠的存活率和特定原因死亡率估计，并验证两个核心预测：人类射杀是成年黇鹿的主要死亡原因；雌性的总存活率和自然存活率均高于雄性。

研究方法与技术路线

研究人员采用贝叶斯框架下的多状态标记-重见（MSMR）模型进行分析。首先，通过直升机网枪捕获法，在2020年至2022年间于新南威尔士州三个独立的研究位点（Site A, B, C）捕获了70只成年黇鹿（44雌，26雄），并为每只鹿佩戴了两种类型的GPS项圈之一：Advanced Telemetry Systems (ATS) G5-2D（55只）或Lotek LiteTrack Iridium 420（15只）。其次，模型的核心在于定义了一个包含7个状态的转移矩阵和5个检测事件的观测矩阵，以周为单位模拟个体状态变化。这7个状态涵盖了鹿的生存状态（存活/死亡）、死亡原因（自然/人为）以及项圈状态（活跃/失效），从而将观测过程与真实状态过程分离。关键的模型参数包括：性别特异性周存活率（S_sex）、性别特异性条件死亡概率（即给定死亡前提下死于人为原因的概率，δ_sex）、项圈类型特异性的周活跃概率（γ_collar），以及各项检测概率。模型使用NIMBLE包在R语言中拟合，采用马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）方法，运行3条链各20万次迭代，前10万次作为预烧期，最终基于3万个后验样本进行推断。

研究结果

Fates of collared deer（项圈鹿的命运）：

在70只鹿中，5只在研究结束时仍存活且项圈活跃，2只在项圈按程序释放时存活。34只鹿的项圈因已知原因（如电池耗尽、自释放机制提前触发等）或未知原因停止工作。有4只在项圈失效后被再次发现：1只被红外相机拍到，3只被射杀后报告给研究人员。在死亡的29只鹿中，23只能确定死因：其中22只为人类射杀（包括娱乐猎人、地面扑杀和直升机扑杀），仅有1例死于自然原因（疑似腿部受伤后引发的败血症），未发现任何捕食者致死证据。

Detection, failure, and recovery probabilities（检测、失效和回收概率）：

模型估计结果显示，活跃项圈的周检测概率（p_active）极高，平均为0.981。而项圈失效后，能通过机会主义方式（如相机或猎人报告）观测到活体的概率（p_inactive）仅为0.034。人类致死事件被回收的概率（r_human，0.949）显著高于自然死亡事件（r_natural，0.661），表明猎人更可能报告射杀事件。死因能够被确定的概率（δ）为0.774。

Collar activity probabilities and adult female and male survival（项圈活跃概率及成体雌雄存活率）：

两种项圈类型的周活跃概率几乎相同，Lotek项圈为0.991，ATS项圈为0.989。模型估算的雌性周存活率（0.995）高于雄性（0.988），后验概率显示雌性存活率大于雄性的概率为0.994。在条件死亡概率方面，雌性死于人为原因的概率（0.929）略高于雄性（0.851）。由此计算得出的年总存活率，雌性（0.781）显著高于雄性（0.539）。年自然存活率方面，雌性高达0.984，雄性为0.931，进一步证实了雌性在排除人为致死因素后的高生存优势。

讨论与结论

本研究首次为澳大利亚野生外来黇鹿种群提供了可靠的存活率和特定原因死亡率估计，填补了该领域的数据空白。研究结果证实了人类射杀是当地黇鹿最主要的死亡原因，而自然死亡率和捕食率极低，这与研究区域内顶级捕食者（野狗、澳洲野犬）密度低、疾病不常见的背景相符。值得注意的是，本研究中黇鹿的自然存活率（雌性0.984，雄性0.931）远高于此前在意大利一个封闭种群中的报道（雌性0.90，雄性0.70），这可能反映了澳大利亚研究位点食物资源相对充足或方法学差异。研究还发现，尽管直升机扑杀被要求避开项圈鹿，但娱乐猎人和地面扑杀仍是主要的人为致死方式。

研究的核心结论是：在澳大利亚东南部的农业景观中，人类活动（娱乐狩猎和地面扑杀）是控制成年黇鹿数量的主导因素。雌性黇鹿的高自然存活率意味着，若要显著减少这类过度丰富的种群，管理者必须进一步降低成年雌性的存活率。本研究所采用的贝叶斯MSMR模型成功解决了项圈失效和不完全检测带来的统计难题，为任何使用遥测技术的野生动物种群提供了估算存活率和特定原因死亡率的通用框架。未来研究的优先方向是获取幼年黇鹿的年存活率，以完善种群模型。