从膨大部分泌到蛋清品质：形成机制、质量评价与影响因素研究进展

《Foods》：From Magnum Secretion to Egg Albumen Quality: Formation Mechanisms, Quality Assessment, and Influencing Factors—A Narrative Review

　　

蛋清是蛋的重要组成成分，也是优质蛋白质的主要来源。蛋清的形成与母鸡输卵管膨大部（magnum）的组织结构、细胞分化及分泌功能密切相关。随着组织学（histology）、分子生物学（molecular biology）和组学（omics）技术的发展，蛋清形成及其品质调控机制已成为蛋品质研究的重要主题。该叙述性蛋清形成的生理基础及膨大部的组织学特征，系统总结膨大部主要细胞类型以及蛋清蛋白的合成、加工与分泌，描述蛋清组成和品质评价指标，并分析影响蛋清品质的因素。该综述旨在加深对蛋清形成及品质变化机制的理解，从而为蛋清品质改良和蛋鸡产业高质量发展提供支持。

1 引言
蛋清为胚胎发育提供微环境并具抗菌保护；膨大部（magnum）是蛋清蛋白合成与分泌的主要部位，管状腺细胞受激素调控合成、储存并分泌多数蛋清蛋白，沉积于卵黄周围。产蛋后期和贮藏中蛋清变稀，蛋白高度（AH）和哈氏单位（HU）下降，可能与膨大部分泌功能及卵黏蛋白（ovomucin）等结构稳定性改变有关，并受遗传、产蛋阶段、营养和管理影响。研究已由表型测定拓展至组织学和多组学层面，相关机制仍需系统归纳。

2 文献检索方法
以PubMed为主，结合MeSH和自由词检索近10年文献并补充早期基础研究，Google Scholar用于补充和追溯。主题涵盖膨大部组织与细胞分化、蛋清蛋白合成与分泌、组成与品质评价及遗传、年龄、营养、管理和贮藏等因素。筛选以蛋鸡及其蛋为主，其他禽种或体外模型仅作机制解释的支持证据。

3 蛋清形成部位
3.1 膨大部组织学结构
输卵管由漏斗部、膨大部、峡部、子宫和阴道组成；膨大部最长、高度卷曲，卵子停留约3 h，黏膜皱襞发达。其壁由黏膜、肌层和浆膜构成，上皮含纤毛和非纤毛分泌细胞，固有层含管状腺、血管相关细胞、成纤维细胞、特络细胞（TCs）和免疫细胞。管状腺是合成、储存和分泌多数蛋清蛋白的结构，依超微结构可分A、B、C三型，对应储存/分泌前、过渡及分泌后恢复状态，其空间异质性机制尚待研究。

3.2 输卵管膨大部细胞分化
膨大部细胞分化在性成熟前后具阶段特异性。雏鸡仅有简单上皮和基质，无分化管状腺；性成熟时雌激素、孕激素和促卵泡激素（FSH）等促上皮细胞分化为纤毛和分泌颗粒细胞，前体细胞增殖形成成熟管状腺细胞，OVAL、OVM、LYZ、AVD等基因高表达。雌激素促进管状腺发育，孕激素拮抗雌激素诱导的新腺细胞增殖分化，但对已分化细胞抑制不明显；撤除激素导致退化。PTN、AHCYL1和SERPINB12等可能参与调控。

4 蛋清形成过程
管状腺细胞摄取氨基酸与前体，主要蛋清蛋白在内质网翻译折叠，经高尔基体加工、浓缩并包装为分泌颗粒，经胞吐释放至膨大部腔并沉积于卵黄表面；腔分泌颗粒细胞亦释放部分糖蛋白，共同构成初始蛋清基质。该基质富含卵黏蛋白和溶菌酶，形成高黏度凝胶框架。卵子通过输卵管时机械力使纤维重排，形成系带和内侧薄蛋清；进入子宫后水化形成外侧薄蛋清。故厚、薄蛋清是同一初始基质的不同结构相，可分为系带层、内薄蛋清、厚蛋清层和外薄蛋清。

5 蛋清品质
5.1 蛋清组成
蛋清约含88%水和11%蛋白质，以及少量碳水化合物、矿物质和脂质。主要功能蛋白包括卵白蛋白、卵转铁蛋白、卵类黏蛋白、卵黏蛋白和溶菌酶，兼具抗菌、保护卵黄和供胚胎发育等作用。蛋清蛋白合成依赖膨大部氨基酸供给，蛋氨酸（Met）、赖氨酸（Lys）和苏氨酸（Thr）等供给影响蛋白沉积；蛋白含量、相对丰度和氨基酸谱存在差异，氨基酸疏水性影响界面行为及起泡性，故可作为品质评价的互补指标。

5.2 蛋清品质评价
蛋清品质包括新鲜度、理化性质、营养组成、生物活性和加工功能，可由感官、物理、化学和无损方法评价。物理指标包括蛋清重、蛋清比例、厚蛋清高度和HU；HU由AH与蛋重计算，是厚蛋清一致性常用指标，美国农业部（USDA）分级以HU阈值划分AA、A和B级，但不等于营养或加工功能。贮藏中CO₂逸失使pH升高，卵黏蛋白与HU正相关、与pH负相关。可见/近红外光谱（Vis-NIR/NIR）、高光谱成像（HSI）和机器视觉等无损方法可预测新鲜度或HU，但需校准验证；AH和HU应与组成、流变及功能指标互补。

6 影响蛋清品质的因素
6.1 遗传背景与品种差异
遗传背景可造成HU约15%–20%的品种/品系差异，白来航鸡群HU遗传力估计为0.20–0.35。商业蛋鸡通常蛋清更重且贮藏中HU较稳定，地方鸡种和不同蛋壳颜色品系的HU、蛋清重及贮藏稳定性亦有差异。全基因组关联研究（GWAS）在鸡13号染色体（GGA13）发现HU和AH相关位点，转录组提示蛋白成熟、胞外基质重塑、氨基酸合成、分泌转运及抗菌抗氧化相关候选基因。遗传效应部分通过膨大部分泌能力和蛋清结构蛋白稳定性影响沉积与变稀。

6.2 产蛋年龄与生理阶段
产蛋周期分早期、高峰期和后期，边界随基因型和生产体系变化，商业蛋鸡可延至100周龄。后期蛋清品质劣变风险增加，厚蛋清干物质、AH和HU下降；膨大部黏膜皱襞退化，蛋白沉积相关基因表达下降。老龄母鸡还见抗氧化能力、血清雌激素和孕激素、膨大部肌球蛋白轻链激酶（MLCK）、分泌能力及杯状细胞下降，蛋清蛋白无规卷曲增加；硒锰利用下降可扰乱氨基酸代谢并激活坏死性凋亡。年轻母鸡粪菌移植可改善蛋清高度和膨大部形态。单细胞RNA测序（scRNA-seq）提示老龄母鸡膨大部细胞组成变化与HU相关，但需验证。

6.3 饲粮营养水平
饲粮蛋白质、能量、维生素、矿物质和添加剂均可影响蛋清品质。蛋鸡需10种必需氨基酸；蛋氨酸（Met）摄入增加可提高蛋清质量和蛋白含量而不改变凝胶硬度，赖氨酸（Lys）可进入膨大部蛋白和蛋清，Met或Lys缺乏降低蛋白合成。卵黏蛋白苏氨酸（Thr）或丝氨酸（Ser）残基提供O-连接糖链位点，去除O-聚糖可消除凝胶能力；补Thr对HU呈正线性反应但总体效应不显著，低棉酚棉籽粕补Ser可改善AH、HU、黏度和卵黏蛋白。标准回肠可消化氨基酸（SID）可估计可消化氨基酸供给；能量、维生素D₃联合25-羟基维生素D₃、硒酵母及芽孢杆菌制剂在特定条件下可改善AH或HU。

6.4 饲养管理
饲养管理通过温湿度、光照、通风、饲养密度、应激缓解和舍饲系统影响蛋清品质。热应激下采食量下降并伴HU降低，但部分时点差异不显著；长期高氨暴露与AH和HU降低相关。深垫料舍饲的AH和HU低于常规笼、furnished cage或散养等系统；HU存在品种×饲养密度互作；5–100 lx的LED照度未独立影响蛋品质。管理评价应同时报告热环境、空气质量和采食量。营养和管理属可控外源因素，生产上应将精准营养与精细管理结合。

7 结论与展望
综上，蛋清形成依赖膨大部特化的组织结构、细胞分化状态和分泌功能；品质维持是膨大部生理、蛋清蛋白组成与结构稳定性、遗传、生理阶段、营养和管理共同作用的结果。后期品质下降影响蛋内品质等级、消费者接受度、贮藏稳定性和加工性能。多组学深化了认识，但现有研究多为单一基因型、有限年龄或极端表型的横断面设计，AH和HU评价需与组成、理化、流变和功能指标互补；候选细胞、基因和通路多缺乏空间定位和功能验证，营养与管理干预多为短期单因素试验。未来应开展多基因型、多年龄标准化纵向研究，整合单细胞和空间组学，验证候选标记，并开展长期多因素商业条件试验。