《Plants》：Plant Functional Traits Are Associated with Canopy-to-Soil Hydrological Regulation in Tropical Forests: Evidence from Smallholder Plantations and Secondary Forests
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热带森林向小农户种植园的转化改变了植物群落结构，但性状简化所引发的生态-水文耦合后果仍缺乏充分表征。研究人员在中国海南对配对的小农户种植园与次生林进行比较（每种类型3个样地，为期一年的观测），联合测定了降雨分配、土壤理化性质、稳态入渗、细根生物量、林下多样性（
热带森林向小农户种植园的转化改变了植物群落结构，但性状简化所引发的生态-水文耦合后果仍缺乏充分表征。研究人员在中国海南对配对的小农户种植园与次生林进行比较（每种类型3个样地，为期一年的观测），联合测定了降雨分配、土壤理化性质、稳态入渗、细根生物量、林下多样性（H′）、树皮粗糙度、DBH、LAI和冠层密度。研究得出两个稳健的描述性模式：小农户种植园的林分尺度茎流比例约高3倍（≈21% vs. 7%），稳态入渗显著低于次生林，而DBH–茎流斜率在小农户种植园约陡6倍。次生林将更多细根生物量集中于0–20 cm上层（占总量的68% vs. 42%），并表现出更高的根-水匹配度（0.89 vs. 0.41）。所提出的地上途径涉及的四个变量沿预期序列共变（r = 0.78、0.82、0.69和0.74），但无关联达到显著；仅6个样地水平观测，研究人员将其作为描述性结果报告而非拟合路径模型。研究人员提出一个耦合的管理–性状综合征框架，以组织超越冠层盖度的基于性状的恢复思路，并将候选指标——示意性而非统计推导——（林下H′ ≥ 1.5；BRI ≥ 2.0；MC ≥ 0.80）框定为未来在交叉除草频率与物种混合的析因实验中验证的候选指标。鉴于配对两地点设计（每种类型3个样地）、约500 mm的地点降雨差异，以及四个不显著的共变系数，本研究的贡献明确为假设生成的配对基线而非验证性检验——提供（i）多指标参考数据集，（ii）可复用的根-水匹配指标，以及（iii）供未来在热带植物–水–养分计划中验证的候选恢复指标。
热带森林调控全球碳与水循环，然而大面积物种丰富原始林已转化为橡胶（Hevea brasiliensis）与槟榔（Areca catechu）混合小农户种植园。此类转化简化了群落组成与关键功能性状，导致生态系统功能退化。性状简化如何沿冠层至土壤水文调控级联传递仍认识不足，限制了退化热带景观的生态水文恢复。植物功能性状（PFTs）为群落组成与生态系统过程之间提供了机制联系。在叶经济谱（LES）与根系经济空间（RES）框架下，获取型综合征（快速生长与大胸径）与保守型综合征（致密组织与结构投资）之间存在权衡。种植园集中于获取型综合征，而物种丰富的次生林在LES–RES平面上分散性状综合征，有利于功能互补。研究人员以林下Shannon–Wiener指数（H′）作为性状组合丰富度的代理；下文"植物多样性"指林下H′，而非乔木层树种丰富度。地上方面，树皮与冠层形态与降雨分配相关。冠层密度与LAI调节截留和穿透雨能量：多层冠层耗散雨滴动能并产生更均匀的滴落点，而单层种植园输送高能量穿透雨促进地表结皮。光滑、低树皮粗糙度指数（BRI）的树皮降低茎流阈值并将水汇入局部茎基热点，而晚 succession 物种的裂隙树皮提供阻力并促进扩散湿润；树皮持水能力（BWHC，本研究未测定）仅作定性讨论。地下方面，细根生物量（FRB，本研究测定）通过生物孔形成和团聚体稳定与土壤结构相关。次生林表层集中的FRB和多样凋落物输入提高土壤有机质、降低容重并提升稳态入渗；根长密度（RLD）和比根长（SRL）作为基于文献的背景代理而非测定变量。在种植园中，凋落物减少与FRB再分布使入渗水与活跃根际解耦，将其储存于更深微孔（30–60 cm），形成根–水错配。该生态系统多数既往研究分别考察冠层过程与土壤性质，而非通过基于性状的中间状态框架加以整合。本研究贡献三点：（i）热带海南的配对比较数据集，在同一样地联合测定树皮粗糙度、降雨分配、土壤水文、细根生物量和林下多样性；（ii）提出的合成指标——根–水匹配系数，量化细根分布与土壤剖面植物有效水的垂直一致性；（iii）耦合的管理–性状综合征框架，组织内在植物性状与营林管理对生态水文功能的联合效应。研究人员从一开始就承认，在任何单地点种植园与林分年龄比较中，内在性状效应与管理效应本质上混杂，并将此混杂视为框架的特征而非需统计消除的缺陷。因此本文提供的是耦合模式的假设生成性共变表征，旨在作为框架和后续更大规模检验的预注册路线图，而非因果路径的验证性检验。
2. 结果
2.1. 降雨分配差异
降雨分配，包括冠层截留（CI）、穿透雨（TF）和茎流（SF），在两种林型间存在差异，CI和SF比例呈现较大描述性对比，而TF比例量级相近（图1；表1）。次生林截留年降雨的33.00%，种植园为19.61%，与其多层冠层（密度60 ± 3%）和以海南坡垒（Hopea hainanensis）、海南油楠（Sindora glabra）等乡土种为主的异质冠层结构一致。种植园由Hevea brasiliensis和Areca catechu组成，冠层简化（密度40 ± 2%），缺乏此种结构复杂性，截留降雨较少。相反，月度SF动态呈相反趋势（图1）：种植园产生显著更高的SF比例（年20.96 ± 2.45%；表1），次生林为7.18 ± 2.95%。基于斜率的单位DBH茎流生成效率比较揭示了根本性水文分异（2.2节ANCOVA），表明对于给定树干尺寸，橡胶树将更多雨水汇入茎流。这反映形态差异——Hevea brasiliensis的光滑树皮和陡分枝角 versus Hopea hainanensis的粗糙裂隙树皮和不规则分枝——而非降雨输入量级的假象。TF在种植园占总降雨的59.45 ± 2.15%（1528.5 ± 28.01 mm），次生林为59.81 ± 4.46%（1241.2 ± 34.78 mm）（表1），两林型差异可忽略（t = 0.32，p = 0.76；仅为完整性报告——每种类型3个样地时该检验对Cohen's d = 1的检测功效约16%，故零结果证据权重很小；见4.4节），与两林型间穿透雨漏斗冠层几何的有限结构对比一致。
2.2. 性状–功能关系：DBH与树皮粗糙度与降雨分配相关
为量化植物形态性状与降雨分配的直接关联，研究人员分析了胸径（DBH）与单株茎流、以及树皮粗糙度指数（BRI）与穿透雨均匀度（TU）的关系。DBH vs. 单株茎流：如图2a所示，两林型单株茎流随DBH持续陡增（种植园：R2 = 0.98；次生林：R2 = 0.97）。然而，该关系斜率在两林型间差异显著（协方差分析，ANCOVA）。由于个体树而非样地是这些回归的单位（每林型n = 10株），这些树水平回归描述性状–功能关系，不作为样地水平推断（4.4）。种植园拟合斜率为4.49 mm·tree?1·cm?1，超过次生林（0.71 mm·tree?1·cm?1）的六倍。斜率表示每株树每增加1 cm DBH产生的等效茎流深度（mm）。在给定DBH下，橡胶树产生次生林树2.1–3.5倍的茎流。此差异反映Hevea brasiliensis的光滑树皮和陡分枝角有效将降雨导向树干，而Hopea hainanensis等乡土种的粗糙树皮增加流动阻力、减少茎流生成。树皮粗糙度 vs. 穿透雨均匀度：次生林优势种BRI（2.8 ± 0.3）为橡胶树（0.7 ± 0.1）的四倍。相应地，次生林穿透雨均匀度（TU）更高（0.81 ± 0.04），种植园为（0.52 ± 0.05）。如图2b所示，BRI与TU在两林型间正相关（种植园：R2 = 0.68；次生林：R2 = 0.89）；这些为树水平相关（每林型n = 10株），同样作描述性报告而非样地水平推断。鉴于每种林型3个样地，两个样地水平对比以效应量及95%置信区间报告而非显著性阈值（见4.4节）。种植园中低BRI使降雨迅速集中于茎流，在树干周围形成明显"湿点"（CV = 34.2%），而次生林高BRI促进空间均匀的穿透雨分布（CV = 18.5%）。
2.3. 土壤理化性质与水文功能
土壤理化性质沿0–60 cm剖面变化，但两林型间对比主要限于表层（图S3）。SOM在两林中均随深度下降（0–10 cm约24–30 g kg?1至50–60 cm约11–14 g kg?1），但未检出林型×深度信号（混合模型Wald F检验，P > 0.05；4.4节）；林下H′、有效P和N、全N和C同样沿剖面无分异（p > 0.05）。最强对比限于0–10 cm层：次生林容重更低（1.03 vs. 1.24 g cm?3），总孔隙度相应更高（57.9% vs. 49.4%）（鉴于每种类型3个样地，以效应量代替显著性阈值；图S3）。10 cm以下，两林型在容重、孔隙度和SOM的每个深度共享字母。入渗能力在两林型间差异显著（图3）。120 min测定中，次生林累积入渗达≈76 mm，约为种植园（≈15 mm；图3b）的五倍。稳态入渗率次生林为26.97 mm·h?1，种植园为1.70 mm·h?1——约16倍差异（图3a）。种植园入渗在前≈30 min内从≈32 mm·h?1陡降至< 10 mm·h?1，约50–60 min后接近稳态；次生林起始≈85 mm·h?1，下降更缓，约60–70 min后稳定于26.97 mm·h?1（图3a）。持水性质（图4）反映此模式。所有四个指标——田间持水量（FC）、土壤持水量（SWHC）、毛管持水量（CWC）和土壤有效水含量（SWC）——在0–10 cm层次生林均持续更高（FC ≈34% vs. ≈22%；SWHC ≈50% vs. ≈24%；CWC ≈37% vs. ≈24%；SWC ≈27% vs. ≈16%）；10–60 cm两林型所有指标在每个深度共享字母。鉴于每种类型3个样地，表层对比以效应量及其不确定范围报告而非严格显著性阈值（见4.4节）。最后，研究人员追问所提出的地上途径涉及的四个变量是否沿预期序列共变。六个样地中，四个连续关联——林下H′与凋落物量、凋落物量与SOM、SOM与非毛管孔隙度、非毛管孔隙度与稳态入渗——均为正（相关系数0.78、0.82、0.69和0.74），但均无统计显著性。因六个样地水平观测无法支撑路径模型，研究人员将其作为共变序列描述性报告；既非拟合路径也非中介证据。
2.4. 根–水匹配：细根与土壤储水的深度对齐
为评估根分布是否与植物有效水对齐，研究人员评价了细根生物量（FRB）和土壤有效水含量（SWC）剖面（表2；逐层原始FRB和SWC剖面见表S1）。次生林FRB强烈集中于0–20 cm层，占总根生物量的68.2 ± 4.5%。SWC呈相似模式，在0–10 cm层峰值18.2 ± 1.0%。相反，种植园根剖面分布更均匀，仅42.3 ± 3.8%的FRB位于0–20 cm层，而SWC在20–30 cm峰值（15.3 ± 0.8%），此处根密度稀疏。根–水匹配系数（MC）次生林为0.89，表明相对高的空间对齐，种植园仅0.41（表2）。根有效水（RAW）以等效水深表示，次生林为8.7 ± 0.6 mm，近种植园2.9 ± 0.3 mm的三倍，鉴于每种类型3个样地，以大效应量报告而无显著性阈值（见4.4节）。
3. 讨论
3.1. 冠层截留饱和与性状相关的高茎流
两研究地点间约500 mm年降水差异，可能受局部地形和迎风坡效应影响，对跨地点水量平衡闭合构成公认约束。因此研究人员避免过度解读绝对通量差异，而依赖尺度不变指标——归一化分配百分比和DBH归一化回归斜率——进行性状介导的水文调控推断。所报告的冠层截留对比与饱和动态一致：低强度降雨下截留效率高，但极端热带风暴期间冠层储水容量（S_canopy）饱和并将 excess 水导向穿透雨和茎流。反直觉地，更湿的种植园仍表现出显著更高的林分水平茎流比例（20.96%）高于次生林（7.18%）；这些林分水平值是通过汇总每林型10株代表性树的茎流体积并除以样地降雨计算的分配百分比。此林分尺度、样地面积归一化产量与冠投影归一化茎流百分比（湿润热带森林通常< 5%）不直接可比；然而光滑树皮、陡分枝种植园物种有异常高茎流产量的记录。因此该模式也违背了更强降雨饱和冠层储水并压低茎流比例的预期，提供了客观证据表明形态性状（低BRI光滑树皮和大DBH）和林分组成而非绝对降水输入与冠层分配共变。光滑树皮树干作为低阻力漏斗将降雨集中于树基局部茎流热点，与光滑表面最小化沿茎外部流动阻力的水动力学原理一致。晚 succession 乡土种（Hopea hainanensis和Sindora glabra）大量投资结构和防御组织，产生高BRI和木质化裂隙，延缓茎流速率并促进茎水吸收。其表层集中细根生物量（0–10 cm层4.8 ± 0.5 vs. 2.1 ± 0.3 t·ha?1；表2）可能改变土壤基质，培育非毛管孔隙度（NCP ~19%）以容纳快速入渗。地下入渗遵循Green–Ampt非线性阈值动态，其中从基质吸收向地表径流的转变由降雨强度与土壤饱和导水率（Ksat）之比控制。种植园中表土结构退化压低Ksat，导致高强度热带风暴期间频繁阈值超越；茎基局部茎流漏斗化可能加剧水力过载并加速种植园树干周围表土侵蚀。
3.2. 次生林中的功能冗余与根系性状
自然再生次生林优越的生态水文表现与功能冗余驱动的生态系统保险假说一致。次生林组装多物种混合，共存的乡土分类群（Hopea hainanensis、Sindora glabra、Dacrydium pectinatum）表现出互补且部分重叠的水文性状。重叠性状组合形成功能冗余：当个别物种经历季节性落叶或局部扰动时，共存分类群维持冠层截留和动能耗散，缓冲生态系统水文对海南台风驱动降雨的响应。此多层结构屏障（高层冠层、中层灌木、地表凋落物）逐步耗散雨滴能量。地上性状多样性通过正植物–土壤反馈向地下传播。多物种群落提供化学多样凋落物和垂直分层细根网络；研究人员直接测定了细根生物量（FRB），且次生林FRB比种植园更强烈集中于表层（2.4节）。活根产生微裂隙，而衰亡根留下连续通道合并为大生物孔。这些生物孔被推断促进优先流，绕过压实土壤基质加速深层入渗。剖面分析展示了根功能冗余的关键维度：次生林在顶部0–20 cm根际实现细根生物量峰与土壤有效水含量（SWC）的紧密空间耦合（MC = 0.89）。相反，种植园表现出水文解耦（MC = 0.41），将植物不可利用水困于根密度极小的深层黏土层。干旱期，深根乡土种被推断执行水力提升；强风暴期间，交织根基质作为地下排水网络，提供双向水文缓冲。
3.3. 森林恢复：走向解耦人为干扰与内在性状效应
恢复转化的热带景观需要从简单冠层盖度目标转向以植物功能性状优化为中心的自然解决方案。传统管理优先个体树生长而忽视综合流域调控所需的多维性状组合。关键地，可持续管理必须明确区分人为实践的负面影响（如周期性林下除草和凋落物清除）与内在物种性状效应。商业种植园（Hevea brasiliensis和Areca catechu）中，凋落物清除直接消耗SOM并破坏大团聚体形成，独立于冠层性状加剧入渗失败。共变模式中的多样性信号不应被解读为物种丰富度本身的直接因果效应。林下Shannon H′（次生林2.8 ± 0.2 vs. 种植园1.2 ± 0.1）更简约地解释为人为干扰减少的复合代理：次生林无凋落物清除或除草，而种植园经受常规林下清除。因此级联代表管理介导的反馈，其中干扰停止与更大凋落物积累、升高SOM和NCP、持续入渗相关，性状互补性作为近端机制。n = 6时这仍是共变证据而非验证性中介，与下文发展的管理–性状综合征框架一致。将两类型对比置于同一区域清单可得的更广土地利用梯度中，锐化管理–性状综合征框架。Cheng等报告仅原始林向次生林转变即与凋落物量、土壤持水量和0–20 cm容重显著退化相关，次生林向种植园转变施加额外、定性相似的信号。结合研究人员自身梯度，橡胶主导与次生林分间总土壤水文差距的相当部分似乎继承自原始林向次生林转变（选择性采伐、边缘效应、物种更替），其余在次生林向种植园转变期间积累（除草、凋落物移除、单性状优势）。这支持研究人员的框架：人为干扰与性状简化并非独立驱动因子，而是沿同一土地利用轴共变，任何仅针对一个维度的恢复（如补植乡土种而不停止除草）不太可能恢复干扰前水文功能。为恢复退化种植园生态水文功能，管理应从简单密度增补转向"性状协同"恢复框架：目标补植乡土、功能互补的骨干物种（如Hopea hainanensis），选择标准耦合地上茎流延缓性状（高BRI和推断高BWHC）与地下互补细根架构（表层FRB积累，此处直接测定的性状）。补植必须配合降低除草强度以允许林下PFT建立。两个互补操作调整将此性状协同框架扩展到物种选择之外。第一，林下除草和凋落物耙除应消除或限制于建植后前2–3年，允许凋落物衍生植物–土壤反馈在管理干预前发展。第二，恢复目标应表达为3.4节开发的候选性状指标（林下H′ ≥ 1.5；BRI ≥ 2.0；MC ≥ 0.80）而非仅冠层盖度百分比，并应配合建议管理目标——建植期后除草频率≤ 1 yr?1——使性状与管理联合追求。研究人员严格引用Shannon H′作为此处实际测定的林下多样性指数；功能多样性指数如FRic、FEve、FDiv和Rao's Q未在此数据集计算。在析因实验中对此类基于性状的候选恢复指标进行野外验证，是所提出的管理–性状综合征框架在热带小农户景观中可操作采用前的必要下一步。更广泛地，通过有意种植组合对退化土地进行基于物种的修复也在温带系统中被推进——例如，草本–豆科间作用于沙地恢复——这与研究人员呼吁在对比恢复情境中验证基于性状的候选指标相平行。
3.4. 局限性与未来方向
本研究有五个主要约束，每个限制因果推断但也指向具体未来工作。小重复与统计功效。每种林型3个样地（n = 3 vs. 3；总n = 6），检测Cohen's d = 1的功效仅约16%，所有bootstrap 95% CI跨零。因此研究人员报告效应量而非显著性阈值，并将路径模型视为假设生成。此约束定义研究的主要贡献：来自真实管理景观的多指标配对基线，具有方向性效应量（如约3倍茎流比例、约16倍更低稳态入渗、根–水匹配0.89 vs. 0.41），可指导预注册和样本量规划。未来工作应在多个集水区将重复增至每种类型8–10个样地，并使用混合效应模型正式检验所提出的路径。管理×性状混杂。种植园常规除草和凋落物移除本质上与物种性状效应混杂。研究人员将其框定为"管理–性状综合征"而非纯性状效应——小农户景观中的生态现实。研究通过识别可测定性状指标（树皮粗糙度、表层细根生物量、根–水匹配）做出贡献，这些指标可在未来交叉除草频率与物种混合的析因实验中与管理指标配对，将"管理强度"作为显式变量纳入。地点与降雨混杂。两地点年降雨差约500 mm且位于单一约10 km2区域内，故空间与林型效应部分混杂。研究人员使用尺度不变指标（归一化百分比、DBH归一化斜率、bootstrap CI），且约16倍入渗差异不太可能完全由约1.24倍降雨差异解释；尽管如此，残余降雨和地形效应不能排除。同样，讨论中援引的若干机制解释——优先流、大孔隙发育、水力提升、深层土壤水分储存和茎基侵蚀——是与观测共变一致的解释性假设而非直接测定过程。未来工作应沿等雨量线在独立集水区重复配对设计并检验空间自相关。茎流升尺度与DBH代表性。茎流升尺度依赖于每林型从12株结构调查中抽取的10株仪器化树（表S3）：调查树在次生林跨3.5–33.5 cm DBH、种植园跨13.2–25.7 cm，并分布于三个DBH级，但这是结构子样本而非完整个体树清单，最大DBH级仅含两株（次生林）至五株（种植园），故残余选择性不能完全排除。入渗仪插入 artefact。锤击环插入可压实环壁并涂抹孔隙，使绝对速率向下偏倚。因两林型使用相同程序，且团聚良好的次生林土壤更易压实，此 artefact 将压缩而非夸大林间差异；故约16倍对比为保守下界。原状土芯非毛管孔隙度方向一致，提供独立佐证。未来工作应将双环测定与张力入渗仪或原状土芯估计配对。对恢复与管理的启示。尽管有这些局限，探索性模式具有实践相关性。所提出的基于性状指标——林下Shannon H′ ≥ 1.5、树皮粗糙度指数BRI ≥ 2.0和根–水匹配系数MC ≥ 0.80——是供未来验证的候选恢复指标，超越仅冠层盖度。它们是示意性而非统计推导阈值，需野外验证。减少林下除草和保留凋落物可能帮助重建土壤有机质、非毛管孔隙度和入渗，而用乡土、功能互补物种（如Hopea hainanensis）补植可能增强茎流延缓与表层细根积累。这些建议应在长期对照试验中检验。研究价值在于提供（i）多指标配对基线，（ii）可复用根–水匹配指标，以及（iii）将探索性共变转化为可检验假设和候选恢复指标的管理–性状综合征框架。因此，研究人员明确将本工作定位为样地尺度探索性配对基线而非所提出路径的验证性检验。其主要贡献是同时测定真实热带小农户景观中四个表征不足的性状–土壤–水文联系，加上可复用根–水匹配指标和候选（示意性、非统计推导）恢复阈值（H′ ≥ 1.5；BRI ≥ 2.0；MC ≥ 0.80）。在交叉除草频率与物种混合的析因实验中验证这些指标——最好耦合同位素示踪和N:P化学计量——仍是所提出候选指标可考虑操作采用前的必要下一步。
4. 材料与方法
4.1. 研究区
研究在中国海南南部保亭黎族苗族自治县七仙岭国家森林公园（18°39′–18°48′ N，109°34′–109°42′ E）进行（图S1）。地点位于热带季风气候区（年均温23–25 °C；长期年均降水1900–2600 mm，> 80%在5–10月湿季）；2023研究年，种植园地点降雨总计2571.7 mm，次生林地点2074.9 mm。土壤为花岗岩/砂岩衍生铁铝质强淋溶土和原始始成土；更详细地点特征包括海拔、坡度和土壤理化剖面见补充材料。两种15–20年林型按Chen等的比较设计框架在匹配坡度、坡向、海拔和母质上选取：（i）Hevea brasiliensis（橡胶树）和Areca catechu（槟榔）混合小农户种植园，约6:4株数比，常规林下除草（2–3次 yr?1）和凋落物移除——自1990年代以来海南中部主导土地利用类型，和（ii）次生林，从选择性采伐恢复的自然再生常绿阔叶林，以Hopea hainanensis、Sindora glabra和Dacrydium pectinatum为主。两类型位于2 km半径内，共享相同区域气候、土壤类型和种植园建植前约15–20年的干扰历史；然而在局部地形和迎风暴露上不同，构成2023观测年记录的地点水平降雨约500 mm差异（3.4节）。每种类型三个重复样地的林分结构属性（年龄、冠层密度、DBH、树高、冠幅、胸高断面积）汇总于表S2；冠层密度（40 ± 2% vs. 60 ± 3%）和平均DBH（19.6 ± 1.2 cm vs. 12.3 ± 0.9 cm）确认研究人员记录的性状简化。因两栽种物种共享相同营林规程，主导林分尺度信号为管理×性状而非物种身份；研究人员将对比框定为小农户管理基线（3.4节）。
4.2. 样地设计、植被调查与野外测定
为确保水文观测的代表性和可重复性，每种林型建立三个重复20 × 20 m主样地，每个主样地细分为三个10 × 10 m采样副样地（剩余区域留作缓冲）。样地而非副样地、雨量计或土芯为独立实验单位（每种类型n = 3样地）；所有子样本空间嵌套于样地内，推断检验前聚合至样地水平（4.4）。林分结构属性汇总于表S2。降雨分配。降雨量（P）由邻近开阔空地翻斗式雨量计（HOBO U30，Onset Computer Corporation，Bourne，MA，USA）测定，安装于距样地150 m处、离地20 cm。穿透雨（TF）由每样地五个校准翻斗式雨量计（0.1 mm tip?1）测定，安装于离地1.0–1.5 m以避免林下阻挡。茎流（SF）从每林型10株代表性树收集，按三个DBH级分层，且因种植园为橡胶–槟榔混合林分（约6:4株数比），按该比例跨两物种选取，使用附着于1.3 m、与垂直方向成30°的螺旋管系统将水导入校准收集器。样地水平茎流按DBH级加权（方程(1)）计算并表示为整个样地面积的等效水深；产量因此未按冠投影面积归一化，代表林分尺度茎流输入而非单位冠面积通量。每林型结构调查表征的12株树中（表S3），10株仪器化测茎流并按各级占样地清单份额比例分配至三个DBH级；调查树在次生林跨3.5–33.5 cm DBH、种植园跨13.2–25.7 cm（平均±SE分别为12.28 ± 2.52 cm和19.57 ± 1.40 cm），低、中、高DBH级分别有5/5/2和2/5/5株。样地水平茎流通过级内DBH加权而非单株林分平均树上推。冠层截留（CI）由水量平衡CI = P ? TF ? SF（方程(2)）导出。穿透雨均匀度（TU）量化为1减去雨量计间空间变异系数（方程(3)）。其中SF表示样地茎流（mm），N为树径级数，Ci为第i级平均茎流体积（mL），Mi为第i级树数，S为样地面积（m2）。其中CI为冠层截留（mm），P为林外降雨（mm），TF为林内穿透雨（mm），SF为测定茎流（mm）。其中CV为雨量计间穿透雨空间变异系数。原状土芯（100 cm3环刀）从每副样地五个随机点采集0–10、10–20、20–30、30–40、40–50和50–60 cm深度（每林型每深度n = 45）。土壤全C和N用元素分析仪（Elementar Vario EL III，Langenselbold，Germany）测定，SOM用重铬酸钾氧化法，有效N和P用连续流动分析仪（SKALAR，Breda，The Netherlands）。粒度分布用Malvern Mastersizer 2000激光分析仪（Malvern，UK）测定。土壤入渗用双环入渗仪（TI01–TURF–TEC；内/外环直径10/20 cm，Turf-Tec International，Tallahassee，FL，USA）原位测定。环锤击至30 cm深，两林型使用相同程序；深插入连同外缓冲环旨在抑制侧流并近似一维入渗。稳态入渗和饱和导水率按文献导出。因锤击插入可压实环壁、涂抹孔隙开口并破坏大孔隙连续性，此处报告的绝对速率应视为保守；此 artefact 对林间对比的影响在3.4节评价。林下植物多样性。林下植被（灌木和草本）每样地五个样方调查；物种丰富度和相对多度用于计算Shannon–Wiener指数（H′；方程(4)）。全文"植物多样性"指此林下H′而非树多样性。土壤持水能力。容重（BD）、土壤持水量（SWHC）、毛管持水量（CWC）、田间持水量（FC）和土壤储水量（SWS）由标准环刀称重在四个连续饱和/排水/烘干步骤导出，遵循标准重量环刀程序。BD为容重（g/cm3），SWHC土壤持水量（%），CWC毛管持水量（%），FC田间持水量（%），SWS土壤储水量（mm），分别在自然、田间、毛管和饱和状态计算；V为环刀体积（cm3），M为无盖环刀质量（g），M1–M4分别为饱和、毛管饱和、田间持水排水和烘干后环刀加土质量（g），h为土层厚度（cm），θ为重量含水率（%）。总孔隙度（TP）、毛管孔隙度（CP）和非毛管孔隙度（NCP）遵循文献：BD = (M4 ? M)/V；SWHC = (M1 ? M4)/(M4 ? M) × 100%；CWC = (M2 ? M4)/(M4 ? M) × 100%；FC = (M3 ? M)/(M4 ? M) × 100%；SWS = h × BD × θ × 10?1；TP = (1 ? BD/ds) × 100%；NCP = TP ? CP；其中TP为总孔隙度（%），ds为土壤颗粒密度（假设2.65 g/cm3），CP为毛管孔隙度（%），NCP为非毛管孔隙度（%）。植被特征（物种组成、林分年龄、DBH、冠层密度、冠幅）和土壤性质在2023年全年逐月调查（表S2）。
4.3. 植物功能性状测定
下文报告的变量明确分类为直接测定功能性状、林分结构变量、土壤变量、管理变量或文献衍生/背景性状（后者仅定性使用）。叶面积指数。LAI在生长旺季（7–8月）用LAI-2200C冠层分析仪（LI-COR，Lincoln，NE，USA）原位测定。每样地漫射光下设15个系统采样点；每点记录一个冠上参考读数和四个冠下重复，样地平均有效LAI用FV-2200软件导出。树皮粗糙度指数（BRI）。BRI在每林型10株代表性树北向树干表面胸高（1.3 m）处用梳式树皮剖面仪在100 mm跨度上多针测定。BRI定义为针位移的标准差（方程(13)）。根–水空间匹配系数（MC）。为评估细根分布是否与土壤剖面植物有效水对齐，细根生物量（FRB）与土壤有效水含量（SWC）的空间匹配系数计算为两归一化剖面的深度加权重叠（方程(14)）：根有效水（RAW）通过将植物有效水含量在细根占据土层上深度积分获得，报告为等效水深（mm；1 mm = 10 t·ha?1）。
4.4. 统计分析
（1）样地水平推断。所有分析在R 4.2.1中进行，使用lme4 1.1-31、emmeans 1.8.5、vegan 2.6-4、randomForest 4.7-1.1和pwr 1.3-0。因测量点、副样地和雨量计嵌套于每林型三个重复样地内，样地为唯一独立实验单位；子样本平均至副样地再至样地后检验。样地水平变量（冠层密度、DBH、BRI、LAI、凋落物储量、林下H′）因此形成每种类型n = 3的两组比较（残差df = 4；α = 0.05时检测Cohen's d = 1功效约16%，由pwr.t.test双侧n = 3 vs. 3得）；因此研究人员报告效应量和95% CI并避免过度解读显著性阈值。深度分辨土壤变量用混合效应模型（lme4::lmer）分析为value ~ forest_type × depth，样地和副样地嵌套于样地作为随机效应（1 | plot/subplot）；固定效应用III型Wald F检验及Kenward–Roger df检验，对比用emmeans及Tukey校正估计。DBH–茎流斜率用ANCOVA比较，林型为因子、DBH为协变量。（2）多变量耦合。土壤物理和水文性质间双变量关联用Pearson相关矩阵总结（图S5）。冗余分析（RDA，vegan::rda；图S6）将土壤水文响应（SWC、NCP、稳态入渗）与植被和土壤预测因子（冠层密度、DBH、BRI、凋落物储量、林下H′、SOM、黏粒含量）关联；约束轴显著性用999次按样地分层置换检验。方差膨胀因子（VIF）> 5的预测因子移除；持水变量中仅保留土壤有效水含量（SWC），因SWHC、CWC和FC是同一环刀重量的
