《Life》：The Importance of Multi-Omics Studies for Stress Tolerance and Plant Growth in Sustainable Agriculture
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理解和增强作物对非生物与生物胁迫的抵抗力的最具变革性的策略之一是整合多种组学方法，涵盖基因组学（genomics）、代谢组学（metabolomics）、蛋白质组学（proteomics）、转录组学（transcriptomics）和表型组学（phenomic
理解和增强作物对非生物与生物胁迫的抵抗力的最具变革性的策略之一是整合多种组学方法，涵盖基因组学（genomics）、代谢组学（metabolomics）、蛋白质组学（proteomics）、转录组学（transcriptomics）和表型组学（phenomics）。基因组学探索基因组的结构、进化与功能，新一代基因组注释与测序技术的进步已能够对不同植物基因组进行准确而完整的解码。表观遗传学（epigenetics）涉及不改变DNA序列的可遗传基因表达变化，主要通过组蛋白修饰和DNA甲基化实现。在主要表观遗传机制中，DNA甲基化在植物中尤为重要，并在整个有丝分裂过程中得以维持。转录组学是对细胞或生物体中所有被转录RNA分子的研究，为基因表达的动态模式提供有用信息。近年来测序技术的进步使得转录组分析更具进化性和准确性。代谢组学是一种强有力的方法，因为代谢物及其浓度能够直接反映生物体的生理状态，可对作为代谢必要中间产物和终产物的代谢物进行定性与定量评估。代谢组学采用靶向方法（如定量和假设驱动分析）以及非靶向方法来表征植物代谢物。本文旨在研究多组学研究在作物非生物与生物胁迫耐受性中的重要性，同时兼顾可持续农业中的植物生长发育。为全面理解作物主要农艺性状的代谢、表观遗传和遗传基础，整合多组学数据是必要的。不同技术的整合可促进更优化的农业实践、可持续农业和作物改良。
论文主体内容总结
1. 引言
植物遭受不同类型的非生物和生物胁迫，这些胁迫可影响其生理、代谢、生长和形态。干旱是全球作物品质和生产力最常见的严重威胁之一，RNA介导的基因沉默、组蛋白修饰和DNA甲基化三类研究已被证明可在表观遗传和遗传水平上有效增强抗性。盐度是另一个重要的非生物胁迫参数，尤其在干旱和半干旱地区。温度是决定作物种植区域的主要因素。干旱诱导基因在胁迫响应和耐受中的功能分为两类：功能蛋白（如水通道和转运蛋白、降低活性氧的解毒酶、大分子保护因子、蛋白酶、渗透调节物质生物合成的关键酶）和调控蛋白（蛋白激酶和磷酸酶、转录因子、磷脂代谢及脱落酸调控）。高温胁迫可导致作物生产力、花粉活力、果实品质、花序、叶片结构完整性、气孔导度、相对含水量、地上部和根系生长、光呼吸、光合速率、呼吸速率和种子萌发下降，同时增加细胞膜流动性、细胞膜通透性、特殊代谢产物产生和有害活性氧产生。植物应对高温的响应机制包括热形态建成、热胁迫感知、细胞壁重塑、热响应化学和植物激素信号传导、抗氧化防御激活、次级代谢产物增加、叶片卷曲、渗透调节物质产生和根系构型改善。植物在低温暴露期间有多种提高冻害耐受性的机制，其中最重要的是冷驯化。盐胁迫可通过降低叶片水势、引起形态和生理改变、离子毒性、产生活性氧、增加渗透胁迫和改变生化过程来抑制植物生长。植物微生物组在增强复合热胁迫和生物挑战下的恢复力方面非常重要。植物对非生物和生物胁迫的抗性机制包括分子、生理、植物化学和形态学方面。CRISPR/Cas9是重要的基因组编辑工具，已用于改良作物对非生物胁迫的耐受性，如小麦中的TaDREB2和TaERF3、香蕉中的MaAPS1和MaAPL3、棉花中的GhRDL1、番木瓜中的CpDreb2等。多组学研究是一种变革性研究方法，整合转录组学、基因组学、代谢组学、蛋白质组学等数据，以全面理解现代技术。本综述调查了1990年至2026年10月的科学文献。
2. 生物胁迫与作物改良及植物生长
作物生物胁迫由活体生物引起，包括病毒、植原体、细菌、真菌、昆虫、线虫和杂草。作物暴露于胁迫后激活特异性离子通道、植物激素、活性氧和激酶级联反应。水杨酸和茉莉酸是病程相关蛋白1转录因子的主要非表达子，负责诱导病程相关基因表达。影响普通菜豆的主要生物胁迫因子包括炭疽病、角斑病、锈病、白霉病、根腐病、维管束枯萎病、白粉病、普通细菌性疫病、细菌性晕疫病、菜豆普通花叶病毒和菜豆普通花叶坏死病毒，以及豆象、豆蝇和蓟马等害虫。不同次级代谢产物可抑制食草动物的生长发育，主要植物次级代谢产物包括含氮化合物、酚类化合物和萜类化合物。多种植物凝集素已被证明对蚜虫等害虫具有抗性。不同植物促生细菌和真菌在植物胁迫响应中发挥不同作用，如荧光假单胞菌可增强番茄在氟胁迫下的根长和叶面积，枯草芽孢杆菌可降低番木瓜冠腐病发生率等。丛枝菌根真菌如摩西管柄囊霉可提高辣椒在盐胁迫下的叶片含水量、抗氧化成分和酚类含量。
3. 非生物胁迫与作物改良及植物生长
非生物胁迫可对作物品质和生产力产生负面影响，降低植物生长发育。热胁迫可负面影响作物产量、产品品质和植物生长，盐胁迫造成超过50%的作物损失，尤其在半干旱和干旱地区。植物暴露于非生物胁迫时利用多种信号通路适应，茉莉酸、乙烯、脱落酸和钙离子参与这些通路。盐胁迫引起植物生长抑制、矮化、枝条缩短、果实和芽开放延迟、坏死、叶片萎缩、萎蔫和细胞死亡等多种症状。植物抵抗盐胁迫的机制包括转录水平的基因表达调控、渗透保护物质积累和气孔关闭以维持水分稳态。冷胁迫发生在温度低于作物生理最适范围时，造成不可逆的永久性损伤。油菜素内酯在胁迫响应和植物生长中发挥重要作用。高温对植物的主要影响包括氧化胁迫、生长抑制、种子萌发抑制、品质下降等。干旱胁迫可在生化、生理、形态和分子水平诱导植物改变，并产生活性氧。植物生长促进微生物如哈茨木霉、多粘类芽孢杆菌等可增加脯氨酸积累，减少脂质过氧化和过氧化氢的形成。拟南芥中26个蛋白激酶、磷酸酶和10个钙传感器的协同作用产生瞬时磷酸化并激活各种信号通路。
4. 激活基因在不同胁迫响应中的功能作用
盐过度敏感信号通路是盐胁迫最重要的耐受途径之一，可维持离子平衡，该通路首次在拟南芥中被发现，包含三个核心组分：SOS1 Na+/H+转运蛋白、SOS2激酶和SOS3 Ca2+传感器。基因组编辑可用于作物改良以抵抗干旱、盐度、冷、热、除草剂和重金属胁迫。多种转录因子基因在不同胁迫下发挥功能，如拟南芥MYB4基因在紫外线B胁迫下可修复DNA损伤，AtMYB111在盐胁迫下引起抗盐性并增加槲皮素产生。CRISPR/Cas9技术已用于增强多种作物的胁迫耐受性，如水稻中敲除ERA1、SRL1和SRL2基因增强抗旱性，番茄中SlLBD40基因突变显著增强抗旱性。针对冷胁迫的CRISPR/Cas9靶向基因包括水稻OsMYB30、OsaAnn3、OsAnn6、OsPRP1，番茄SiCBF1以及拟南芥AtCBF1和AtCBF2。重金属胁迫耐受性受不同基因影响，水稻中OsNramp5和OsLCT1参与根系镉吸收。Mediator复合物在协调转录响应中发挥重要作用。多种基因在不同作物中具有不同功能，如水稻BADH用于重金属胁迫，CodA用于干旱、冷和盐胁迫等。
5. 多组学与植物
组学驱动的机制阐明通过识别与特定性状相关的关键候选蛋白、基因、代谢通路和代谢物，已被成功分析、验证、操作并整合到作物中。多组学方法为研究复杂性提供了重要框架，能够解析胁迫诱导的防御、生长和代谢稳态之间的权衡。多组学数据可通过识别在胁迫条件下表现理想特征的抗性基因型来指导育种计划。多组学框架整合表观基因组学、代谢组学、蛋白质组学和转录组学，以绘制介导交叉耐受机制的动态和情境特异性调控网络。新兴组学层如免疫组学、脂质组学、糖组学和RNA组学拓宽了植物生物学的应用。单细胞多组学技术通过同时测量多种细胞模态增进了对细胞功能和相互作用的理解。多组学技术的整合，特别是蛋白质组学、转录组学与代谢组学的结合，彻底改变了药用植物和植物的研究。转录组学的主要分析平台包括基因芯片技术、qRT-PCR和RNA测序。多组学数据整合策略包括基因共表达分析、基因-代谢物网络、相似性网络融合、酶和代谢物网络等。多组学整合有时会因样本不匹配、分辨率错位、缺失细胞类型锚点、跨模态归一化不当等原因而失败。多组学可分为不匹配多组学和匹配多组学。机器学习驱动的组学数据解读显著缩短了生物标志物发现和候选验证的时间。
6. 基因组学
基因组辅助育种是创造能抵抗非生物和生物胁迫的农业和园艺作物的重要方法之一。基因组学分为功能基因组学、结构基因组学和比较基因组学三部分。功能基因组学的目标是研究基因功能和调控网络内的相互作用，结构基因组学提供基因组特征数据，比较基因组学比较物种间特征。RNAi技术可用于基因失活和功能研究，病毒诱导的基因沉默是植物功能基因组学中利用修饰病毒载体进行的瞬时RNAi诱导。基因组编辑技术如CRISPR-Cas9、TALENs和ZFNs可用于功能表征植物基因。耐盐盐生植物适应盐度的基因组学研究包括基因复制和盐响应基因的启动子适应。GWAS和QTL定位可确定标记辅助育种的因果基因。苋属物种的基因组研究包括RAPD、ISSR、SSR、AFLP、SNP等多种标记技术。比较基因组学比较各种作物物种以识别与胁迫恢复力相关的遗传变化。
7. 表观基因组学
表观基因组学研究由DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA介导的基因表达可遗传改变。胁迫记忆是植物的重要特性，涉及DNA甲基化，可增强植物胁迫耐受响应。DNA甲基化在染色质重塑过程中发挥重要作用。植物长链非编码RNA在光响应、开花调控、根器官形成、基因沉默、胁迫响应等方面发挥重要功能。干旱诱导的胁迫响应基因超甲基化可增强对后续胁迫事件的耐受性，建立胁迫记忆和引发机制。表观遗传调控在生物胁迫响应中也十分重要。多种组蛋白修饰和染色质标记如H3K27me3和H3K27ac可增强DNA可及性，促进籼稻冷响应基因的转录。DNA甲基化对水稻适应盐胁迫、极端温度胁迫和重金属污染的恢复力具有重要作用。多种作物中已发现通过表观遗传修饰实现代际胁迫记忆抗性发展的例子。组蛋白修饰参与多种胁迫记忆，如HSFA2通过维持高水平的H3K4me3/2来维持拟南芥热胁迫记忆。
8. 转录组学
转录组分析揭示了病原体相关分子模式或效应子识别时发生的转录重编程，阐明了效应子触发免疫和模式触发免疫。将代谢组学与转录组学整合已在多胁迫响应中建立了转录调控与代谢适应之间的联系。RNA测序分析如RNA-seq、表达序列标签和微阵列在植物非生物胁迫响应研究中非常重要。转录组学在植物-病原互作中的应用包括拟南芥-丁香假单胞菌的双向RNA-seq、水稻-稻瘟病菌的RNA-seq以及小麦-禾谷镰刀菌的时间序列RNA-seq等。耐盐盐生植物适应盐度的转录组学研究显示多种盐响应转录本组成性表达增强。植物科学中的重要转录组学技术包括RNA-seq和空间转录组技术。RNA测序具有高精度、宽检测范围、低成本和高通量等优点，但也存在样品制备繁琐、无法揭示单细胞表达异质性等局限性。单细胞RNA测序可揭示盐胁迫下拟南芥根尖表皮细胞和皮层细胞的特定转录响应。
