《iScience》：Sexual dimorphisms of the olfactory system are conserved across bumblebee species
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熊蜂作为关键传粉昆虫对生态系统至关重要。然而，神经科学领域的研究长期聚焦于商业化可获取物种的工蜂，包括欧洲的Bombus terrestris、北美的B. impatiens以及亚洲的B. ignitus。本研究对6种常见欧洲野生熊蜂（B. terrestri
熊蜂作为关键传粉昆虫对生态系统至关重要。然而，神经科学领域的研究长期聚焦于商业化可获取物种的工蜂，包括欧洲的Bombus terrestris、北美的B. impatiens以及亚洲的B. ignitus。本研究对6种常见欧洲野生熊蜂（B. terrestris、B. pascuorum、B. pratorum、B. lapidarius、B. hypnorum和B. lucorum）的工蜂与雄蜂脑部及触角解剖结构进行了详细比较研究，重点关注其外周与中枢嗅觉系统。研究人员发现，这些物种间存在显著的性别二态性，且在不同物种中保持一致，这可能构成熊蜂觅食偏好差异的基础。此外，研究人员开发了一种基于机器学习的定制化流水线，用于触角叶共聚焦图像的自动分割，极大加速了图像分析进程。
论文解读文章
研究背景与科学问题
熊蜂是农业与自然生态系统中不可或缺的传粉昆虫，然而气候变化与人类活动正导致其种群数量急剧下降。长期以来，昆虫神经解剖学与生理学研究高度集中于少数可实验室饲养的商业化物种——欧洲的Bombus terrestris、北美的B. impatiens和亚洲的B. ignitus，而对其他野生熊蜂物种的脑部结构与功能知之甚少。尤其值得注意的是，雄蜂的脑解剖学研究极为有限，其中枢嗅觉系统此前从未被描述过。此外，不同熊蜂物种的嗅觉系统解剖结构如何与其觅食偏好相关联，也是一个悬而未决的科学问题。为此，研究人员选取了英国东北部同域分布的6种常见欧洲野生熊蜂，涵盖4个亚属，旨在探究其嗅觉系统在外周触角与中枢脑区两个层面的性别与物种差异，并揭示这些差异与植物觅食多样性的潜在关联。
研究设计与关键技术方法
研究人员从英国达勒姆郡多个地点采集了6种野生熊蜂的工蜂与雄蜂个体，采用DNA条形码技术进行物种鉴定。主要技术方法包括：1）利用突触蛋白免疫荧光染色结合共聚焦显微镜成像获取全脑与触角叶（antennal lobe, AL）三维图像；2）通过手动分割与自主开发的基于标记控制的三维分水岭算法的机器学习流水线，对触角叶内的嗅小球（glomeruli）进行定量分析；3）采用扫描电子显微镜（scanning electron microscopy, SEM）观察并计数触角鞭节上的嗅觉感器类型与密度；4）记录蜜蜂采集的花卉种类以量化其觅食多样性。
主要研究结果
脑与触角叶体积
全脑体积未表现出显著的性别或物种差异。然而，工蜂的绝对触角叶体积显著高于雄蜂，且存在物种特异性差异。相对触角叶体积（即触角叶体积占全脑体积的比例）仍保持性别二态性，但物种间无显著差异。绝对触角叶体积与全脑体积呈正相关，而相对触角叶体积则与之呈负相关，表明触角叶并非等比例缩放。
触角叶嗅小球的定量分析
研究人员手动分割了所有样本的单个嗅小球，发现嗅小球数量呈现显著的性别与物种特异性，工蜂（平均177±7个）始终多于雄蜂（平均152±6个），并与触角叶总体积呈强正相关。自动分割结果验证了上述性别二态性，排除了人为偏差的可能性，但物种特异性在自动分析中不够稳定，可能与子数据集样本量较小有关。
巨肾小球特征
所有雄性样本均含有2至4个体积显著大于其余肾小球的巨肾小球或增大肾小球，而工蜂中未观察到此类结构。这些巨肾小球在不同物种中的解剖位置高度保守，尤其是位于尾外侧位置的肾小球在所有物种中均一致出现，暗示其可能参与处理保守的熊蜂性信息素信号。
嗅觉感器与觅食模式
工蜂的主要嗅觉感器（板形感器和锥形感器）密度显著高于雄蜂，且锥形感器仅存在于工蜂中。嗅觉感器密度与嗅小球总数呈强正相关，但与触角叶总体积无显著相关性，提示触角叶体积增大主要反映局部中间神经元与二级神经元数量的扩张，而非传入感受神经元数量的增加。毛形感器的密度则呈现物种特异性。
解剖结构与觅食多样性的关联
研究发现，访问植物种类越多的熊蜂，其触角叶体积越大、嗅小球数量越多，表明更广泛的觅食范围可能依赖于对更多花卉挥发物的感知与辨别能力，从而需要更高的嗅觉敏感性与特异性。
讨论与结论
本研究首次系统描述了多种非商业化熊蜂的脑解剖结构，揭示了嗅觉系统在工蜂与雄蜂之间稳定的性别二态性：工蜂拥有更大的触角叶、更多的嗅小球和更高的嗅觉感器密度，而雄蜂则拥有进化保守的巨肾小球。这些性别差异在不同物种间高度一致，表明其可能受到强烈的进化约束。研究人员还发现，觅食多样性较高的蜂群倾向于拥有更发达的嗅觉系统，这为理解嗅觉能力与生态位宽度之间的关系提供了神经解剖学证据。
研究结论指出，尽管不同熊蜂物种在触角叶组织上存在一定差异，但其整体组织架构和性别二态性模式高度保守。雄蜂中保守存在的巨肾小球可能专门用于处理性信息素，而工蜂中更多的嗅小球与嗅觉感器则与其复杂的觅食任务相适应。本研究的方法学创新包括使用野生采集样本以避免近交效应、同时分析外周与中枢嗅觉系统，以及开发自动化图像分割流水线，将每个触角叶的分析时间从5至8小时缩短至约102秒，显著提升了数据处理效率。
